б — запад Северной Америки, в — восток Северной Америки, г — внетропическая Австралия, д — Новая Зеландия, е — внетропическая Южная Америка.

Примеры ареалов: 1 — пауки подотряда Hypochilomorphae, 2 — хвойные рода Tsuga, 3 — насекомые отряда Grylloblattida, 4 — гигантские саламандры Cryptobranchiidae, 5 — саламандры семейства Ambistomatidae, 6 — клопы подотряда Peloridiina, 7 — цветковые семейства Tetrachondraceae, 8 — цветковые семейства Eucryphiaceae, 9 — ручейники семейства Helicophiidae, 10 — хвойные семейства Taxodiaceae, 11 — насекомые-вислокрылки рода Protochauloides, 12 — пауки-птицеяды семейства Mecicobothriidae, 13 — лягушки семейства Leiopelmidae, 14 — цветковые семейства Lardisabalaceae, 15 — скорпионницы семейства Meropeidae.

Итак, ключевой проблемой для уоллесовской схемы оказывается механизм образования такого исходного ареала, из которого можно вывести все остальные: биполярного, биполярной пары "сестринских" таксонов (таковы, например, буки и нотофагусы), или же такого типа распространения, когда более продвинутые субтаксоны приурочены к тропикам, а более архаичные — к внетропическим областям. Необходимое для этого вымирание таксона на территории тропиков — с замещением его более продвинутыми формами или без такового — находит объяснение в двух альтернативных моделях: "экваториальной помпы" и "зональной стратификации".

"Экваториальная помпа" (термин принадлежит Ф. Дарлингтону) предполагает, что именно в тропических экосистемах с их стабильностью среды и высоким разнообразием идет постоянное и наиболее активное формообразование. При этом реликты "выдавливаются" (помпа!) и на север, и на юг, за счет конкуренции со стороны более молодых, продвинутых таксонов. Наиболее завершенный вид эта модель приобрела в работе С.В. Мейена (1987), основанной на палеоботаническом материале. Он показал, что в течение палеозоя почти все надродовые таксоны высших растений появлялись в экваториальном поясе в более древних стратиграфических слоях, чем за его пределами, и, следовательно, имеют экваториальное происхождение (так, доминирующие в Гондване и Ангариде глоссоптериевые и кордаиты первоначально возникли в тропиках Еврамерии — см. главу 9).

Именно тропический пояс является главной ареной макроэволюционных событий. Отсюда сформировавшиеся таксоны при потеплениях "растекаются" во внеэкваториальные широты (Мейен назвал это "фитоспредингом" — по аналогии со спредингом океанического дна), где при последующих похолоданиях они либо вымирают, либо эволюционируют в более узких (обычно внутриродовых) таксономических рамках; для внетропических областей на протяжении всей истории характерно длительное переживание архаических форм ("внетропическое персистирование"). При этом процесс этот строго однонаправленный: вселения бореальных групп в тропики при похолоданиях не происходит никогда (рисунок 66). Причину повышенной интенсивности макроэволюции в тропиках Мейен видел в том, что здесь очень сильна биотическая конкуренция, но зато ослаблена неизбирательная абиотическая компонента отбора (холод, засухи, и т. д.). В результате естественный отбор менее жестко, чем в иных местах, выбраковывает крупные морфологические новации, давая шанс "перспективным монстрам" (термин Р. Гольдшмидта, 1940).

РИСУНОК 66. Филогения высших растений и географическая приуроченность основных филогенетических линий.

1 — нотальные (гондванские) внетропические области, 2 — экваториальные области, 3 — бореальные внетропические области, 4 — географическая ситуация неопределенна.

Альтернативный взгляд на природу амфитропических ареалов высказывал В.В. Жерихин (1978). Он основан на том, что в мезозое и раннем палеогене климатическая зональность в ее современном виде отсутствовала, и климат практически по всей планете был близок к нынешнему субтропическому. В конце палеогена произошла климатическая перестройка, в результате которой тепло стало распределяться по поверхности планеты менее равномерно, и на полюсах стало заметно холоднее, чем прежде, а на экваторе — жарче. В итоге единую "теплоумеренно-субтропическую" биоту Земли охватил процесс "зональной стратификации"; он заключался в том, что в экваториальных и приполярных широтах (где сменился климат) начались экосистемные перестройки, приведшие к достаточно массовому вымиранию мезозойских и раннепалеогеновых групп. Эти группы имели наилучшие шансы выжить в двух амфитропических "кольцах" с субтропическим и теплоумеренным климатом, господствовавшим ранее по всей планете — где они и поныне существуют в статусе реликтов (см. также главу 13).

Сравнение моделей "экваториальной помпы" и "зональной стратификации" позволяет прийти к достаточно неожиданному выводу о том, что они в действительности не альтернативны, а взаимодополнительны. Более того, К.Ю. Еськовым (1994) была предложена и обобщающая их концепция. Она состоит в том, что единый механизм мейеновского "фитоспрединга" может работать в различных режимах, диктуемых внешними (макроклиматическими) условиями, и "экваториальная помпа" есть просто один из этих рабочих режимов. Фитоспрединг понимается здесь как локализация макроэволюционных процессов (ведущих к возникновению новых таксонов) в тех районах Земли, где климатические условия наиболее благоприятны, и, соответственно, абиотическая компонента естественного отбора наиболее ослаблена; отсюда затем происходит однонаправленное "растекание" таксонов в районы с более жесткой абиотикой, где эти группы могут выживать и после своего вымирания в исходных районах. Фитоспрединг, таким образом, должен порождать целый ряд "градиентов архаичности": гумидно-аридный, равнинно-высокогорный, океаническо-континентальный и т. д. Однако в эпохи резко выраженной широтной зональности климата (т. е. в криоэры) на всех них накладывается мощнейший температурный экваториально-полярный градиент, который низводит их до "градиентов второго порядка" и затушевывает их существование.

Именно в эти периоды фитоспрединг и работает в режиме "экваториальной помпы". В эпохи же с ослабленной широтной зональностью (термоэры) центры формообразования не локализованы в экваториальной зоне, а более диффузно распределены по всей планете. Число нарушений установленной Мейеном закономерности в стратиграфическом распределении членов таксона (в низких широтах они появляются в более древних слоях, чем в высоких) должно заметно возрастать в азональные эпохи — и анализ распределения позднепалеозойских и мезозойских групп насекомых подтвердил, что в целом это действительно так. Процесс же перехода биоты Земли от "полиградиентного" состояния (азональные эпохи) к "моноградиентному" (зональные эпохи) происходит в соответствии с моделью "зональной стратификации". Итак, фитоспрединг — это универсальный механизм флоро- и фауногенеза; он имеет три режима работы, определяемых глобальным термическим градиентом, и режимы эти формируют замкнутый трехчленный цикл: "экваториальная помпа" (поздний палеозой, криоэра) — "диффузные центры формообразования" (мезозой-ранний палеоген, термоэра) — "зональная стратификация" (поздний палеоген) — снова "экваториальная помпа" (неоген, криоэра), и т. д.

Рекомендуемая литература

1. Художественная

• А. Конан-Дойл "Затерянный мир"

• В.А.Обручев "Плутония"; "Земля Санникова"

• Ж. Рони Старший "Борьба За огонь"; "Пещерный лев"

• М. Крайтон "Парк юрского периода"

2. Научно-популярная

• А. Азимов………………

• С. Уэда "Новый взгляд на Землю"

• А.С. Монин "Популярная история Земли"

• Дж. Имбри, К.П. Имбри "Тайны ледниковых эпох"

• Юл. Медведев "Судеб посланник" (в книге "Бросая вызов")

• И.А. Ефремов "Дорога ветров"

• Дж. Смит "Старина четвероног"

• А.К. Рождественский "На поиски динозавров в Гоби"

• И. Аугуста, 3. Буриан "По путям развития жизни"; "Летающие ящеры и древние птицы"; "Ящеры древних морей"; "Гиганты суши"; "Книга о мамонтах"; "Жизнь древнего человека"

• К.Л. Фентон, М.А. Фентон "Каменная книга. Летопись доисторической жизни"