пустыня обратилась в степь, и такое же "изобилие и достаток" посетило кочевые скотоводческие народы Центральной Азии; итог — "Монгольское нашествие" от Китая до Адриатики. На это же время приходится и расцвет городских цивилизаций в африканских саваннах — Канем, Гао, Гана, Мали, Ифе… О климатических воздействиях на судьбы человеческих цивилизаций можно говорить много, однако тут я уже явно начинаю отбивать хлеб у историков; как раз в такие моменты Шахерезада "прекращала дозволенные ей речи" — и была совершенно права.

14-а (дополнительная). Историческая биогеография. Викариантная модель и концепция "оттесненных реликтов". Фитоспрединг.

Биогеография — наука о закономерностях географического распространения живых существ. Вполне очевидно, что всякое живое существо экологически связано с определенным типом ландшафта, а если смотреть шире — с одной из природных (ландшафтно-климатических) зон: белый медведь — с арктическими льдами, лось — с тайгой, верблюд — с пустыней. С другой стороны, ареал (область распространения) некоей группы организмов в той или иной степени отражает и историю его формирования: район происхождения, время расселения, действие преград (неполнозубые, широконосые обезьяны и кавиморфные грызуны ограничены Южной Америкой, что отражает долгую изоляцию этого континента, нарушенную лишь недавно возникновением Панамского перешейка). В соответствии с этими двумя аспектами биогеографию подразделяют на ландшафтную (которая является фактически разделом экологии) и историческую. Например, верблюды распространены ныне в пустынях Азии — Центральной (двугорбый бактриан) и Передней (одногорбый дромадер); так вот, ландшафтная биогеография призвана ответить на вопрос о том, почему верблюды живут в зоне пустынь (а не в субтропических лесах или, скажем, в тайге), а историческая — почему верблюды распространены лишь в Азии и отсутствуют в Австралии и Северной Америке (где есть вполне вроде бы подходящие для них пустыни).

Возможных вариантов тут два: то ли верблюды этих континентов по каким-то причинам не достигли, то ли они здесь раньше жили, но вымерли. Но можно ли прийти к определенным историческим выводам, исходя лишь из особенностей их современного распространения? Оказывается, можно. Ближайшие родственники верблюдов — ламы — распространены в Южной Америке, так что каким бы путем ни расселялись мозоленогие (хоть из Азии в Южную Америку, хоть наоборот — из Южной Америки в Азию), миновать Северную Америку они никак не могли. Соответственно, на этом материке мозоленогие наверняка жили, но вымерли, а вот Австралии этот подотряд, видимо, не достиг — так же, как все прочие плацентарные млекопитающие (кроме летучих мышей). Ископаемые находки подтверждают эту реконструкцию (верблюды произошли в Северной Америке и исчезли там совсем недавно), однако так бывает далеко не всегда.

Давайте попытаемся реконструировать историю сумчатых, исходя лишь из их современного распространения — Австралия и Южная Америка (опоссум проник в Северную Америку из Южной недавно, по панамскому мосту). В прежние годы, когда положение материков принималось неизменным, приходилось предполагать, что сумчатые возникли в Северном полушарии, затем проникли в Австралию (из Азии) и Южную Америку (из Северной), после чего вымерли на северных материках. По нынешним временам же логично предположить, что группа эта никогда не проникала на территорию Арктогеи (ну, кроме опоссума), будучи на протяжении всей своей истории изолированной на южных материках — так же, как, например, "южноамериканские копытные". Она возникла в конце мела, когда фрагмент Гондваны, объединявший Южную Америку, Австралию и Антарктиду, был уже изолирован от остального мира, и расселилась по нему до эоцена, когда от него отделилась Австралия. Ископаемые находки, однако, рисуют иную картину. Сумчатые действительно появились в Южной Америке в позднем мелу, а потом через Антарктиду проникли в Австралию; родиной их, однако, является Северная Америка, откуда они — через Гренландию — заселили также Европу, где дожили до неогена, так и не проникнув ни в Азию, ни в Африку (рисунок 62).

РИСУНОК 62. Географическая история сумчатых: пути расселения из центра происхождения (по палеонтологическим данным).

Рассмотренная ситуация наглядно демонстрирует два момента. Во-первых, насколько опасно в историко-биогеографических реконструкциях опираться лишь на современное распространение группы (что делается биогеографами сплошь и рядом). Во-вторых, насколько эти реконструкции зависят от концепций, господствующих в геологии — о корректности каковых концепций биогеографы (естественно!) профессионально судить не могут и вынуждены многое принимать "на веру". В этом смысле весьма показательна история изучения дизъюнктивных (разорванных) трансокеанических ареалов.

Многие животные и растения распространены лишь на южных оконечностях разобщенных ныне океанами материков Южного полушария (рисунок 63). Происхождение этих дизъюнкций издавна интриговало биогеографов. В XIX веке предполагали, что эти живые существа проникали из одной части их современного ареала в другую по неким "временным сухопутным мостам" — обширным участкам суши между континентами (расположение последних считалось тогда неизменным), которые впоследствии погрузились в океан. Типичный пример такого рода реконструкций — Лемурия, гипотетическая суша в Индийском океане, "созданная" биогеографами для того, чтобы напрямую "провести" из Африки в Индию лемуров, слонов, панго линов и т. п. Надо заметить, что сторонники этого направления быстро вошли во вкус и, по едкому замечанию Ч. Дарвина, принялись печь подобные "временные мосты", как блины.

РИСУНОК 63. Пример южнополушарной дизъюнкции: распространение родов пауков-археид по современным материкам (а) и при нанесении его на карту Гондваны (б). Ископаемые рода (из эоценового Балтийского янтаря и из юры Казахстана) помечены крестиком.

Хотя ныне эти реконструкции представляют лишь исторический интерес (они, помимо всего прочего, противоречат концепции изостазии), рациональное зерно в их "констатирующей части" определенно содержалось. Так, ботаник Дж. Гукер (1860) на огромном материале продемонстрировал высокое единство биоты материков Южного полушария (вспомним нотофагусовые леса на юге Австралии, в Новой Зеландии и в Чили). Последователи Гукера предполагали автохтонное (на месте своего нынешнего распространения) развитие биоты Южных континентов — изолированных от Северных и соединенных между собою некими сухопутными связями; предполагалось, что одним из основных источников формирования этой биоты могла служить Антарктида — еще не покрытая тогда ледником и имевшая существенно больший размер, чем ныне. Итак, в рамках этой концепции основное внимание уделялось единству Южной биоты и обеспечивающим ее механизмам расселения.

Иной взгляд на природу южнополушарных дизъюнкций высказывал зоолог А. Уоллес (1876). Он полагал, что основные формообразовательные процессы идут на блоке Северных континентов, откуда более молодые и продвинутые формы животных и растений оттесняют более древних и архаичных все дальше к югу. Южные оконечности материков Южного полушария являются, таким образом, "последней линией обороны" этих реликтовых (сохранившихся от более древних эпох) групп, которые в прежние времена имели гораздо более широкое, обычно панконтинентальное, распространение. С этой точки зрения нет принципиальной разницы