между трансокеаническими дизъюнкциями и дизъюнкциями, расположенными на одном материке (например, европейско-дальневосточными, как у жерлянок): и те, и другие возникают в результате сокращения исходного ареала и вымирания "соединительных звеньев". Концепцию Уоллеса (ее позднее назвали теорией оттесненных реликтов) подтверждали ископаемые находки — многие "крайне-южные" ныне животные и растения (араукарии, саговники, двоякодышащие рыбы, бескилевые птицы и т. д.) действительно обитали раньше на северных континентах. Пауки-археиды (рисунок 63), например, были первоначально открыты в ископаемом состоянии — в эоценовом балтийском янтаре, — и лишь спустя несколько десятков лет в Южном полушарии были найдены их современные представители. В рамках этой концепции (в отличие от Гукеровской) акцент переносился на архаичность и реликтовый характер Южной биоты.

Модель Уоллеса, хорошо обоснованная палеонтологическими данными и не вводящая таких "избыточных сущностей" (по Оккаму), как сухопутные межматериковые соединения непонятной геологической природы, долго считалась главенствующей. Однако с тех пор, как в геологии возобладала тектоника плит, среди биогеографов возродился интерес к Гукеровской модели: ведь теперь уже не было нужды воздвигать между материками какие-то "сухопутные мосты" — достаточно сдвинуть между собою сами материки. Эта модель позволяет рассматривать разнообразные южнополушарные дизьюнкции как прямой результат раскола Гондваны и сохранения на ее разошедшихся в результате континентального дрейфа фрагментах представителей некогда единой биоты этого мезозойского праматерика (рисунок 63, б). Гукеровские построения считают одним из основных источников наиболее популярной ныне биогеографической концепции — викариантной биогеографии: ее задача состоит в том, чтобы согласовать последовательность ветвления филогенетического древа таксона с рисуемой геофизиками последовательностью расхождения фрагментов Пангеи.

Один из основоположников этого направления, энтомолог Л. Брундин (1966), изучал комаров-звонцов (Chironomidae) Южного полушария. Он показал, что они резко отличны от всех северополушарных (что отражает давнюю их изоляцию на территории Гондваны); среди южных хирономид наиболее архаичные, уклоняющиеся, формы обитают в Южной Африке, а наиболее близки между собой обитатели Австралии и Южной Америки. Эта последовательность родственных связей вполне соответствует порядку, в котором расходились фрагменты Пангеи: раньше всего произошел раскол на Лавразию и Гондвану (триас), внутри Гондваны же последовательно теряли связь друг с другом (через Антарктиду) Южная Африка (юра), Новая Зеландия (мел), и, наконец, Австралия и Южная Америка (эоцен и олигоцен) (рисунок 64). Позже такие последовательности были построены для множества южнополушарных ("гондванских") групп, главным образом для насекомых и иных наземных и пресноводных беспозвоночных.

РИСУНОК 64. Схема Брундина, отражающая степень родства между комарами-звонцами, обитающими в Южной Америке (ЮА), Австралии (АВ), Новой Зеландии (НЗ), на юге Африки (АФ) и на блоке Северных континентов, в Лавразии (ЛВ). Порядок ветвлений кладограммы действительно совпадает с порядком, в котором теряли между собою связь фрагменты Пангеи.

Однако веские подтверждения получила в последнее время и уоллесова теория "оттесненных реликтов". По мере изучения мезозойских и палеогеновых насекомых стало ясно, что многие, если не большинство, из "крайне-южных" групп, которыми оперируют сторонники викариантной биогеографии (в том числе — те хирономиды, с которыми имел дело Брундин), в действительности были ранее широко распространены в Северном полушарии. Если искать современные аналоги той энтомофауне, что содержится в верхнемеловых янтарях Сибири и Канады, то на память приходит Новая Зеландия. Накапливается все больше аргументов в пользу того, что экзотическая биота, которая занимает ныне изолированные участки на крайнем юге Южных континентов, в мезозое имела почти всесветное распространение. Сторонники теории "оттесненных реликтов" не отрицают того, что некоторые из южнополушарных ареалов могли возникнуть в результате раскола Гондваны и расхождения ее фрагментов; они лишь подчеркивают, что распознать такие случаи среди диЗ'ьюнкций, достоверно возникших в результате вымирания "связующих звеньев" на Северных материках, в принципе невозможно.

Модели Уоллеса и Гукера, возникнув из в общем-то частной проблемы — происхождения биоты Южных материков, и акцентируя внимание в первом случае на ее архаичности и реликтовости, а во втором — на ее единстве (и обеспечивающих это единство механизмах), позже трансформировались в две альтернативные научные традиции (нечто вроде "линии Платона" и "линии Демокрита" в античной философии, приведших позднее к идеализму и материализму). К этим двум линиям в принципе может быть сведено все многообразие концепций и моделей, существующих в исторической биогеографии. Однако здесь (как и в иных случаях длительного сосуществования научных концепций) возникает впечатление, что "линия Уоллеса" и "линия Гукера" не взаимоисключающи, а взаимодополнительны: они просто рассматривают предмет исследования (ареал таксона) с разных сторон, лишь в паре дают о нем адекватное представление. В гукеровской модели таксон принимается как неизменная данность, а предметом анализа становится его расселение (преграды и их преодоление); в уоллесовской же модели исследуют таксонообразование и вымирание, полагая расселительный процесс относительно малосущественной деталью. Можно сказать, что уоллесовская модель пытается спроецировать время в пространство, а гукеровская — пространство во время.

В своей исходной версии уоллесовская модель предполагала, что основной центр формообразования находится на блоке Северных континентов, откуда всяческая архаика вытесняется на юг. Позже, однако, существование по всей планете единого, если так можно сказать, "градиента архаичности" от Югу к Севера было отвергнуто; в частности, было установлено, что представления о глубокой древности и консервативности тропической биоты не соответствуют действительности (см. главу 13). На самом деле реликты концентрируются во внетропических областях (главным образом — в субтропиках) обоих полушарий, хотя в Южном, по ряду причин, сильнее, чем в Северном.

Реликтовый ареал таксона, распространенного во внетропических областях обоих полушарий, называют биполярным или амфитропическим. Ареал этот может в дальнейшем подвергаться различным модификациям. Упомянем в этой связи предложенную К.Ю. Еськовым (1984) модель "циркумпацифического домино", основанную на распространении современных и вымерших беспозвоночных и растений в Тихоокеанском регионе. Она предстваляет собой нечто вроде "периодической системы" транспацифических дизьюнкций: все их варианты рассматриваются как последовательные стадии сокращения единого биполярного ареала (рисунок 65). Редукция северной его "дольки" (рисунок 65, 6) и породит тот самый "гондванский ареал", которым оперирует викариантная биогеография. Обратная ситуация (редукция южной "дольки" — рисунок 65, 2) наблюдается заметно реже, однако существует и целый ряд таксонов, вымерших в Южном полушарии и сохранившихся в Северном (таковы, например, хвостатые амфибии и насекомые из отрядов верблюдок и тараканосверчков). Некоторые авторы связывают эту асимметрию просто с худшей палеонтологической изученностью Южных материков; и действительно, За последние годы, после открытия крупных местонахождений мезозойских насекомых в Австралии и Бразилии, число случаев документированного вымирания в Гондване "лавразийских" ныне таксонов возросло вдвое!

РИСУНОК 65. "Циркумпацифическое домино" — вероятный ход сокращения первоначально единого биполярного циркумпацифического ареала.

I — группа присутствует в регионе, II — группа вымерла; а — внетропическая восточная Азия,