он делал ее втайне и создал Семерых Праотцев гномов в подгорном чертоге в Средиземье[189].

Мы не можем удовлетвориться таким объяснением, но ключи к тайне гномов способен дать научный анализ.

Когда появляется гном…

Новый вид появляется после того, как популяция оказывается изолированной от своей предковой популяции. Виды, изначально способные к размножению, продолжают эволюционировать и адаптироваться к местным условиям, а если среда обитания принципиально отличается от прежней, то постепенно расходится и морфология.

Предполагается, что предками гномов были люди, но в какой-то момент своей истории гномы оказались изолированными. Они приспособились к новой среде обитания и изменились до такой степени, что между двумя видами возник репродуктивный барьер.

По мнению американского биолога Рудольфа Раффа, «нельзя понять эволюцию вида, не поняв эволюцию эмбрионального развития». Среди наиболее характерных черт гномов – их рост. Если исходить из гипотезы, что предок гномов был ростом близок к человеку, нужно искать эволюционные механизмы, вызывающие уменьшение роста. Таковые представлены в работах американского палеонтолога Стивена Дж. Гулда. В книге «Онтогенез и филогенез», одной из самых известных и авторитетных своих работ, он развивает идею эволюции (филогенеза) как процесса модификации эмбрионального развития (онтогенеза), а не простого накопления различий между взрослыми особями. Одна из глав книги посвящена конкретному механизму эмбриологических изменений: гетерохронии развития, то есть изменениям продолжительности и скорости эмбрионального развития организма в ходе эволюции. Эти онтогенетические отклонения могут объяснить различия между предком и потомком. Среди различий, вызванных гетерохрониями развития, мы находим как раз изменения в размерах.

Пещера – это остров

Интересующая нас разновидность гетерохронии – карликовость…

Это явление довольно часто встречается в эволюции живых организмов, особенно в островной среде. В качестве примера можно привести карликовых слонов высотой 90 сантиметров в холке, населявших острова Средиземноморья в плейстоцене[190]. Обнаружение их черепов с хорошо заметной носовой полостью в центре, возможно, породило легенду о циклопах в Древней Греции. Кроме того, пока размер крупных животных в островной среде уменьшается, более мелкие животные, например грызуны, наоборот, увеличиваются в размерах из-за отсутствия ограничений и хищников.

Островные экосистемы с ограниченными ресурсами являются одним из ключевых факторов развития карликовости. Но следует рассматривать их в широком смысле, поскольку аналогичные ограничения могут быть и в других системах. Например, в пещерах и туннелях, где живут и работают гномы.

Пещеры представляют собой среду, где мало питания и в которой легче передвигаться более мелким особям. На ранних этапах своей эволюции гномам, вероятно, пришлось отказаться от наземного образа жизни, чтобы искать сокровища под землей. Первоначально их пища была скудной, и, прежде чем разбогатеть за счет добычи полезных ископаемых, гномы, несомненно, пережили сложный период, в течение которого происходил естественный отбор особей, способных к длительному голоданию. Эти тяжелые времена смогли пережить только самые стойкие, сильные и низкорослые гномы; они передали эти свои качества потомкам. Еще одним последствием этого стал отличный гномий аппетит – способ пополнить запасы жира в ожидании суровых времен.

Червь и гном

Как упоминалось выше, гномы могут жить до 400 лет, что является рекордом для позвоночных, среди которых наиболее высокая продолжительность жизни зафиксирована у сейшельских черепах – до 250 лет.

Вопрос о продолжительности жизни является важной проблемой в биологии. С 1990-х годов изучается старение маленького прозрачного червя, Cænorhabditis elegans – основной подопытной модели современной биологии с 1970-х годов. Удалось идентифицировать мутантов этого червя с увеличенной продолжительностью жизни, что подтвердило старую догадку о том, что гены-строители, необходимые для создания и функционирования нашего организма, с течением времени превращаются в гены-разрушители, приводящие к смерти. Их действие задерживается защитными генами, как подробно описывает биолог Жан Клод Амейзен в своей работе «На свету и в тени». Все эти гены связаны с жизненно важными процессами, такими как накопление и использование энергии, восстановление ДНК, эмбриональное развитие и фертильность.

Другие черви-мутанты с увеличенной продолжительностью жизни более устойчивы к агрессивным воздействиям окружающей среды, их тела крепче – это же характерно и для гномов. Могли ли гномы Средиземья быть результатом мутаций, которые усилили их выносливость и продлили срок жизни, но снизили плодовитость?

Женщина – это гиена для гнома

Помимо размера, одной из специфических черт гномов является очень развитая растительность на лице. Борода – неотъемлемая часть гномьей культуры, и о ней тщательно заботятся. Как объяснить такое обширное оволосение лица у гномов? Существуют ли соответствующие примеры в реальном животном мире?

Более 2000 лет назад в своей «Истории животных» Аристотель заинтересовался анатомией пятнистой гиены Crocuta crocuta, предположительно животного-гермафродита. Он обнаружил, что этот вид четко разделен на самцов и самок, но гениталии самок удивительно похожи на гениталии самцов, что и объясняет путаницу. С тех пор многие биологи пытались объяснить подобную межполовую мимикрию, уникальную для млекопитающих. Ответы были найдены в изучении их стаи.

У пятнистых гиен доминируют самки, что является уникальным случаем в животном мире. Они крупнее и агрессивнее самцов, первыми допускаются к добытой туше. Кроме того, они соблюдают сложную иерархию с устоявшимися рангами, которые могут передаваться потомкам. Естественный отбор отдал предпочтение наиболее агрессивным самкам, способным защищать свою стаю, потомство и пищу.

Агрессивность самок, вероятно, подчеркивалась еще одной особенностью их образа жизни. Чтобы защитить свой помет, самка изолируется и прячет детенышей в норе. Во время кормления мать становится у узкого входа в нору, и щенки иногда насмерть борются за доступ к ее соскам. В таких условиях, как выяснили натуралисты В. Гойманн, М. Л. Ист и Х. Хофер, наибольшие шансы выжить имеют самые активные детеныши (самцы или самки).

Другие исследования, проведенные группой Стефани М. Длоньяк, показали, что во время эмбрионального развития малыши находятся в околоплодных водах, богатых андрогенными (мужскими) гормонами. Чем выше уровень андрогенных гормонов, тем агрессивнее гиены, причем эта агрессивность пропорциональна их иерархическому рангу.

Долгое время считалось, что псевдопенис (клитор) у самок является прямым следствием этой эмбриональной маскулинизации. На самом деле этот признак не был исключительно вторичным следствием влияния отбора, которое благоприятствовало агрессивным особям. Все сложнее: сейчас формирование женского псевдопениса уже не контролируется мужскими гормонами, хотя когда-то, согласно выводам доктора Джеральда Р. Куньи, могло быть иначе. При рождении щенки должны выходить на свет через эту довольно тонкую трубку, и многим не хватает кислорода. Фактически 60 % щенков умирают при рождении, а 8 % самок умирают при первых родах! Тогда как объяснить существование этого органа, представляющего огромную ценность для гиен?

Одно из объяснений заключается в том, что