рыночную цену ее помощи. Модели неравенства явно были слишком простыми. Социальные контракты работают как рынки: потребительский выбор, смена поставщиков и меняющаяся конкурентная среда создают динамичную рыночную площадку, напоминающую наши фондовые рынки. Переговоры и соглашения в этих простых сообществах животных, возможно, довольно схожи с человеческими: выбирая новую работу, мы тоже стараемся тщательно изучить все варианты, прежде чем выбрать меньшее из зол. Почему бы осам не поступать так же?

V

Я хотела бы вернуть вас в холодную гибернакулу в Италии, где толпятся десятки сонных европейских бумажных ос – словно ожидающие своего вылета туристы в аэропорту. Вспомните, что эти осы, очевидно, пользуются эмпирическими правилами для поиска родственника для совместного гнездования. Давайте сейчас изучим данные более тщательно. Хотя многие из основательниц в итоге действительно закладывают гнездо совместно с родственниками, приходится признать, что в типичной популяции 15–35 % подчиненных особей фактически не состоят в родстве с доминирующей осой. Это означает, что значительное число ос не получает никакой косвенной приспособленности от своей роли альтруистов. Выводок, который они выращивают, играя роль помощников, передаст их гены следующему поколению с вероятностью не большей, чем какой-то случайно выбранный представитель популяции. Если бы помощь была единственным доступным им образом жизни, это можно было бы понять, но все эти осы – особи, потенциально способные к размножению. Зачем же отказываться от создания собственного гнезда и помогать растить неродственный выводок?

Загадку подчинения неродственных ос могут раскрыть их пушистые двойники. Я не имею в виду пчел. Вспомните, что осы Polistes – это, по сути, членистоногие версии сурикатов или любых позвоночных, размножающихся группой, если уж на то пошло. В сообществах позвоночных часто есть как минимум несколько помощников, которые не родственны размножающимся особям; причина, по которой они сотрудничают, заключается в том, что у них есть хороший шанс получить право на размножение по наследству. Наследование репродуктивного трона – это тоже отличный стимул для осы: дождись своей очереди накачать яичники, она придет – если только ты не умрешь до того, как ее дождешься. Наследование – это недостающий кусочек мозаики, объясняющий, почему неродственные подчиненные соосновательницы помогают вместо того, чтобы устраивать гнездо в одиночку.

За ответ на этот вопрос мы должны воздать должное кропотливой работе эволюционного биолога Элли Ледбитер и нескольких тысяч ос Polistes dominula, которые жили вдоль южного побережья Испании. Элли пометила краской 4185 ос, чтобы дать каждой из них собственную уникальную именную метку. Понаблюдав за их личной жизнью на протяжении нескольких недель, она обнаружила, что самки, которые устроились в гнездах в роли основательниц-подчиненных, произвели больше потомства, чем средняя самка, которая закладывала гнездо в одиночку. Похоже, что подчиненные особи играют в выжидательную игру: 13 % из них напали на золотую жилу, унаследовав трон, когда доминировавшая над ними особь умерла или пропала. 13 % – это на первый взгляд не так уж много, но выигрыш от наследования уже обжитого гнезда высок; настолько высок, что средней осе выгоднее сделать ставку на жизнь в роли подчиненной особи, даже не будучи родственницей особи, откладывающей яйца, чем гнездиться в одиночку.

Стоять в очереди за возможностью размножения – это обычная тема в социальных играх, в которые играют осы. Полисты хорошо освоили эти игры; но чемпионки по соблюдению очередности – это осы-стеногастрины (Stenogastrinae) из Юго-Восточной Азии, насекомые, с которых я начала свое путешествие в мир ос. Они живут небольшими группами от трех до восьми особей в гнездах, которые легко принять за узловатые корни, свисающие с крутого берега, или за комки застывшей грязи, прилипшие к нижней стороне тронутых сыростью мостов. Во время работы над своей диссертацией я провела немало часов под такими мостами в Малайзии, наблюдая за осиными очередями. Стеногастрины – это самая нежная на свете разновидность ос: их хрупкое жало лишь щекочет человека и очень редко прокалывает кожу. Их защитная реакция на все, что приближается к их гнезду (будь то хищник или дружелюбный энтомолог), – упасть вниз, словно дохлые мухи, оставив гнездо без защиты. В общем, «осиным характером» они обделены, так что это самые подходящие осы для неопытных исследователей. Но они могут поспорить с полистами за звание самого яркого примера социального поведения и дают нам невероятную возможность взглянуть на то, как эволюционируют простейшие формы групповой жизни.

Родословное древо семьи стеногастрин – это само совершенство: здесь всегда есть только одна яйцекладущая матка и небольшая, но идеально организованная рабочая сила в лице ее дочерей, которые выстраиваются в безукоризненную очередь к трону. Их очередь строго регламентирована порядком их появления в гнезде, который, как правило, определяется возрастом. Если учесть, что королева-мать строго придерживается моногамии, каждое гнездо формируется из сплоченной группы близких родственников, обеспечивающей как раз подходящие генетические условия для поощрения поведения, направленного на помощь. Если матка умрет или пропадет (возможно, из-за вмешательства энтомолога), старшая из незамужних дочерей тихонько ускользает к ближайшей группе медлительных самцов, чтобы собрать немного спермы, а затем спокойно занимает место своей матери.

Ее сестры столь же изящно выстраиваются в очередь за ней. Очередь просто продвигается вперед, и старшая из ос, став дебютанткой в высшем свете, плавно переключает свой вклад в приспособленность с косвенного воспроизводства (выращивания братьев и сестер) на прямое – уже в качестве яйцекладущей особи. Какие-либо состязания или споры возникают редко: в качестве калибровочного маркера в их договоре выступает возраст, и никакого затратного соперничества уже не требуется. По мере своего подъема в очереди на право стать маткой осы одновременно спускаются по иерархии охотников: они тратят меньше времени на поиск пищи и больше – на гнездо, в котором помогают в уходе за выводком и в содержании гнезда. Склонить чашу весов вложений в эту сторону вполне оправданно, потому что охота – занятие рискованное, а оса, которая скоро унаследует трон, должна меньше подвергаться такой опасности[173]. Их идеальный порядок несколько угнетает. Награды за лучшую мелодраму из домашней жизни (среди насекомых) этим осам точно не видать. Но для биолога-эволюциониста, желающего понять важность очередности наследования, они – лауреаты премии «Эмми».

Что касается наследования, осы с небольшими колониями в большинстве своем словно читали одну и ту же инструкцию: геронтократия имеет значение. Возьмем, например, старую добрую Polistes dominula: если с маткой случается несчастье, трон наследует подчиненная ей основательница, потому что она самая старшая и находится в начале очереди по умолчанию. У них процесс назначения новой царствующей особы протекает не так скромно, как у стеногастрин, но тем не менее все происходит большей частью спокойно и достойно, без особых споров. То же самое, очевидно,