репродуктивного неравенства предполагает, что ни один из индивидов, состоящих в группе, не обладает полным контролем над тем, кто входит в ее состав и кто занимается воспроизводством. Репродуктивные доли определяются как эволюционно стабильная стратегия в стиле теории игр, в которой степень родства не оказывает прямого влияния. Между потенциальными матками завязывается «подковерная борьба», результатом которой является компромисс, определяемый их бойцовскими качествами или умением иным образом навязать свои эгоистические интересы. Важно отметить, что в этих моделях не важна ни угроза распада группы, ни иные возможности уйти из нее и начать самостоятельную жизнь. Все, что имеет значение, – это способность стоять на своем (так называемый «потенциал удержания ресурсов») в сравнении с таковой у других членов группы.

Выгода заключается в пребывании в составе группы, а доля участия в размножении – это результат сражения за право размножения. Тем, кто умеет бороться за свои интересы, достанется львиная доля репродуктивного пирога. Характер распределения права на воспроизводство полностью зависит от того, насколько различается потенциал удержания ресурсов у членов группы. В шоу «Кандидат» он может быть выражен в виде способности человека приводить убедительные аргументы или умения, которое он может проявлять в накоплении или продаже продукта. В нашем примере с осами потенциал удержания ресурсов обычно сводится к способности выиграть физическую схватку: преимущество могут получить более крупные осы или обладатели относительно более крупных ротовых органов (для укуса).

Таким образом, модели «перетягивания каната» и модели уступок делают упор на разные вещи: модели уступок предполагают, что распределение ролей в воспроизводстве зависит главным образом от различий в степени родства и выборе альтернативных вариантов жизни вне группы, тогда как модели «перетягивания каната» отталкиваются главным образом от конкурентоспособности или способности навязывать эгоистичную стратегию.

Два десятилетия теоретических и эмпирических исследований так и не удовлетворили всех наших запросов. Были предприняты сотни попыток проверить эти модели эмпирически (и не только на осах-полистах), однако мы до сих пор толком не знаем, как социальные группы достигают соглашения в вопросе размножения. В целом результаты оказываются несколько противоречивыми[170]; не сложилось единого мнения о том, как влияют различия в степени родства или конкурентоспособность на процесс достижения соглашения.

Возможно, общего для всех правила просто не существует: не исключено, что разные виды улаживают споры, связанные с воспроизводством, используя разные наборы правил, потому что они ограничены различными факторами – физиологией, продолжительностью жизни или жизненным циклом. В крайнем случае мы могли бы сделать предварительный вывод, что модели уступок работают несколько хуже, чем модели «подковерной борьбы»: попытки манипуляций степенью родства не оказывали заметного влияния на репродуктивное неравенство у видов Polistes или даже у других видов ос, пчел, рыб или млекопитающих, размножающихся в группах. В общем, если прищуриться, то данные в пользу модели «подковерной борьбы» представляются чуть более убедительными, но о веских доказательствах речь все равно не идет.

Ситуация выглядит более обнадеживающе, если посмотреть на нее шире, а не ограничиваться отдельными популяциями или видами. Сравнительные исследования популяций самых разных птиц, млекопитающих и насекомых (в том числе ос) выявили огромное преобладание доказательств в пользу модели уступок, связывающей долю в воспроизводстве с родством; это позволяет предположить, что выгоды, приносимые альтруистическим поведением, действительно влияют на достижение соглашения в области воспроизводства, как минимум на уровне популяций. Однако попытки проверить это экспериментально (путем манипуляций степенью родства между подчиненными и доминантами) либо не оказывали существенного воздействия на репродуктивное неравенство, либо приводили к появлению данных в пользу модели «подковерной борьбы». Еще большее недоумение вызывают исследования, которые открыли, что особи иногда выбирают неоптимальную стратегию – присоединяются к группе или не покидают ее, даже если от этого снижается их приспособленность. В целом ни одна из существующих моделей репродуктивного неравенства не объясняет динамику достижения согласия в отношении воспроизводства в группах[171].

Так ли это неожиданно? Мы знаем, что у ос-полистов индивиды способны узнавать своих соседей по гнезду, но нет никаких доказательств наличия у них способности оценивать степень родства друг с другом. Как мы можем рассчитывать отыскать связь между степенью родства и репродуктивным неравенством, если у объектов исследования отсутствуют механизмы, позволяющие обнаруживать и измерять именно ту переменную, которую мы считаем важной? Кроме того, считается, что у Polistes (и других пчел и ос) возраст или порядок появления в гнезде предсказывает степень участия в размножении лучше, чем размер тела. Поэтому стоит ли удивляться тому, что взаимосвязь между конкурентоспособностью и репродуктивным неравенством оказывается слабой?

Возможно, мы измеряем конкурентоспособность не тем способом, который будет биологически значимым в данном вопросе. Вступают ли члены группы в яростные схватки, чтобы заполучить кусок репродуктивного пирога, или же сражаются, потому что жаждут сохранить за собой уже имеющуюся долю? Что является причиной, а что следствием – вечный больной вопрос для полевых эмпирических исследований, и здесь решающее значение имеют экспериментальные манипуляции с потенциальными переменными, а не наблюдаемые корреляции. Что же еще такого может происходить при переговорах о праве на размножение, чего мы еще не наблюдали?

До недавнего времени считалось, что подчиненной особи доступен выбор лишь из двух вариантов: оставаться с группой и помогать, возможно, за небольшой кусочек репродуктивного пирога, или же действовать в одиночку и стать хозяйкой собственной судьбы в роли одиночной размножающейся особи. Есть ли другие пути? Вполне возможно, у подчиненных особей существует больше вариантов выбора, чем мы думали, особенно если их помощь является таким ценным товаром для доминантной размножающейся особи. Таким образом, ценность помощи может зависеть от спроса на помощь и ее предложение. Зависит ли решение доминантов о том, сколько они готовы заплатить за помощь, от обилия доступных помощников?

Это классическая теория рынка, и вы, несомненно, испытывали ее на себе. Примером может служить цена, которую люди были готовы заплатить за основные строительные материалы в Великобритании в период с 2020 по 2021 год. Сокращение поставок, вызванное пандемией коронавируса, привело к росту цен на 20–50 %. Люди готовы были платить любые деньги за кирпич, черепицу, цемент или лесоматериалы, необходимые для их стройки. Примечательно, что особи-основательницы в колониях Polistes dominula, похоже, поступают точно так же. Когда в популяции ощущается дефицит помощников, доминанты уступают бо́льшую долю участия в воспроизводстве основательницам-подчиненным, чтобы заручиться их необходимой помощью.

Это передает право выбора в цепкие лапки подчиненных особей: возможности вне колонии внезапно становятся весьма привлекательными. Хитрая подчиненная особь будет рекламировать свои услуги в разных гнездах[172], подыскивая «работодателей», которые предложат самую высокую цену, а качество этих вариантов выбора на стороне (того, что предложат ей в других гнездах), в свою очередь, также повлияет на