нынешнего партнера, к тому же все равно в вашем городе дефицит жилья. Вы решаете остаться жить дома и помогать родителям. Ваша помощь просто бесценна, поэтому мама и папа решают, что готовы завести еще одного ребенка, если вы и впредь будете им помогать. И не успели вы оглянуться, как на вас легла большая часть забот по кормлению и уходу за очаровательным младшим братиком или сестричкой. К счастью, вы знакомы с изданной в 1964 году статьей Уильяма Гамильтона о его теории родственного отбора, которая объясняет, почему в процессе эволюции может возникнуть альтруизм[153].

Правило Гамильтона объясняет, что альтруистический поступок (например, когда вы помогаете растить брата или сестру) эволюционно выгоден, когда выигрыш в генетической приспособленности от помощи в выращивании братьев и сестер (известный как «косвенная приспособленность»: копии ваших вариантов генов, или аллелей, вы передаете косвенно, через родственников) превышает ту генетическую приспособленность, которой вы пожертвовали (это ваша «прямая приспособленность», при которой копии ваших вариантов генов передавались бы через собственное потомство – но вы от него отказываетесь, чтобы помогать другим, а не размножаться самостоятельно). Это можно выразить несложной формулой:

r*B > C

Здесь r – это степень вашего родства (relatedness) с вашим братом или сестрой. Это отношение вероятности того, что конкретный аллель является общим для вас и вашего брата или сестры, к вероятности того, что этот аллель является общим для двух случайно выбранных людей в популяции.

B – это выгода (benefit), то есть дополнительное потомство, которое производят ваши родители благодаря вашей помощи.

C – это цена (cost), которую вы платите, если решаете помогать своим родителям, вместо того чтобы размножаться.

После недолгих подсчетов вы понимаете, что, если речь идет о ваших генах, ваша текущая стратегия – оставаться дома и помогать родителям – просто идеальна: 50 % генетического материала у вас общие с братом или сестрой (так что r = 0,5). Ваша помощь приводит к появлению у ваших родителей одного дополнительного потомка (B = 1), что эквивалентно передаче новому поколению 50 % ваших вариантов генов. Это ваша «косвенная приспособленность» – гены, которые вы передаете косвенным путем, через помощь родственникам (в данном случае вашим родителям). В пересчете на гены помощь в выращивании одного брата или сестры равнозначна появлению у вас собственного ребенка (C = 0,5) – у вас с вашим ребенком все равно общими будут лишь 50 % ваших вариантов генов, потому что остальные 50 % он получит от вашего партнера. Подставьте эти значения в уравнение Гамильтона, и вы получите: 0,5 × 1 = 0,5. Иными словами, генетическая отдача от вашего альтруистического поведения находится в идеальном балансе с вашим родительством.

Но затем обстоятельства меняются. Стартует масштабная правительственная жилищная инициатива, которая делает вполне осуществимой вашу мечту о собственном доме. И еще по счастливому совпадению вы встречаете человека, с которым определенно хотели бы объединить свою судьбу (и гены). Теперь у вас есть возможность завести собственный дом и родить детей. Однако есть и плохие новости: трагически умирает ваш отец, а мать вновь выходит замуж – и вот она уже ждет третьего ребенка, который будет вам сводным братом или сестрой. Это склоняет чашу весов альтруизма в сторону создания собственной семьи, потому что затраты на выращивание полукровного брата или сестры перевешивают выгоды. Если случайным образом выбрать любой аллель у этого ребенка, существует всего лишь 25-процентная вероятность того, что вы обладаете тем же вариантом гена, потому что 50 % его вариантов генов унаследованы от вашего отчима, с которым шансы иметь общие варианты генов у вас не больше, чем с любым случайным среднестатистическим представителем более обширной популяции (то есть вы с отчимом не в кровном родстве). Генетическая отдача от помощи (0,25) больше не перевешивает ту цену, которую платите вы (0,5). Пришло время вам собрать чемодан и покинуть родительский дом, чтобы вложиться в свое прямое воспроизводство.

Условия изменились, и наиболее выгодная для вас репродуктивная стратегия – тоже; вы заметили эти изменения и отреагировали наилучшим для себя образом. Осы играют в эту же игру, постоянно оценивая плюсы и минусы существования в роли рабочей особи в сравнении с тем, чтобы напрягать свои яйцеводы и барахтаться в одиночку. Осы-полисты служили модельным организмом для изучения поведения со времен основополагающей работы Лео Парди, вышедшей в первой половине XX века. Однако простое объяснение Гамильтоном эволюции альтруизма внезапно привлекло внимание биологов-эволюционистов к Polistes (и к другим осам и пчелам с простыми сообществами). Эти насекомые были доступными для наблюдения автономными единицами, которые реагировали на изменения размера вознаграждения за свою помощь (или экспериментальные манипуляции его величиной), а их сообщества, вероятно, отражают первые этапы в эволюции одной из самых давних загадок в науках о природе – альтруизма[154].

II

Правило Гамильтона легко сформулировать, а вот проверить на практике – это уже другой вопрос. Проще всего поддается оценке переменная r, «родство»: это количественное выражение вероятности того, что любой конкретный аллель (вариант гена) одного индивидуума также присутствует у второго индивидуума, по отношению к вероятности того, что этот аллель будет одинаков у двух случайно выбранных представителей популяции. Будь у нас возможность как-нибудь взять образцы вариантов генов у альтруиста (рабочей особи), бенефициара (матки) и нескольких других «случайных игроков» из популяции, оценить эту вероятность было бы обыденным делом. К сожалению, после концептуального момента озарения у Гамильтона должно было пройти несколько десятилетий, прежде чем методы молекулярной биологии дали нам такую возможность. А до этого существовал единственный способ установления родства – наблюдать, кто отложил яйцо и кто выбрался из этой ячейки, и надеяться, что яйцо не было подменено, пока за ним никто не наблюдал.

В отсутствие экспериментальных доказательств Гамильтон и его сторонники обдумывали концептуальные варианты. Альтруисты должны были как минимум состоять в более тесном родстве с выводком, который помогли вырастить, чем со случайным индивидуумом, выбранным из более широкой популяции. В противном случае идея Гамильтона опровергалась, поскольку поведение, направленное на помощь, могло появиться в ходе эволюции лишь в том случае, если помощницы (альтруистки) передают свои гены не напрямую, а через тела своих родственников. Наилучшим сценарием был бы вариант, когда альтруистки являются потомками размножающейся особи: это означало бы, что альтруистки выращивали братьев и сестер, что с точки зрения генетики (обычно) так же хорошо, как самим стать мамами.

А что, если альтруистки были сестрами или двоюродными сестрами матери? Генетический результат такого варианта развития событий был бы не так уж плох для осы (или, разумеется, для пчелы или муравья) в отличие от человека. Дело в том, что пчелы, осы и муравьи обладают причудливой генетической