группы к тому, чтобы не вести общественный образ жизни! Взлет и падение гипотезы гаплодиплоидии – это отличный учебный материал для студентов, рассказывающий о противоречивой природе научной игры и о том, как объяснения, которые кажутся правдоподобными на уровне отдельно взятой особи, могут быстро развалиться, если рассматривать динамику на уровне популяции. Разбираясь в запутанной истории альтруизма и гаплодиплоидии, легко упустить из виду важный момент: падение гипотезы гаплодиплоидии не затронуло саму концепцию и следствия правила Гамильтона как объяснения альтруизма. Чтобы в процессе эволюции возникал альтруизм, выгоды от альтруистического поступка должны перевешивать его издержки. Секрет решения этого уравнения заключается в том, чтобы направить свою помощь на своих родственников.

В середине 1990-х годов генетические лаборатории по всему миру потрясла молекулярная революция. Ученые разработали способ точной количественной оценки степени родства между особями любых организмов. Волшебной палочкой оказались микросателлиты – короткие фрагменты повторяющейся ДНК, напоминающие своего рода генетическое «заикание», которые очень легко мутируют, давая аллели с разным количеством повторов. Гипердинамичная природа микросателлитов делает их замечательными генетическими маркерами для количественной оценки степени родства. У близких родственников одинаковое количество повторов определенного микросателлита будет наблюдаться с большей степенью вероятности, чем у более дальних, потому что чем больше поколений или родословных линий стоит между двумя особями, тем больше вероятность того, что в ходе репликации незаметно возникла и распространилась цепочка повторов, или, напротив, повторы выпали, и она укоротилась. Проведя анализ общих повторов по многим отличным друг от друга микросателлитам, разбросанных по геному, мы можем получить очень точную меру вероятности того, что аллель одного индивидуума является общим для него с другим, – то есть их родства.

Микросателлиты произвели революцию в судебной медицине (они являются основным инструментом, используемым для ДНК-идентификации), тестировании на отцовство и выявлении заболеваний. Но они также изменили уровень разрешения, на котором экологи и эволюционные биологи могли исследовать структуру популяции и родство практически у любого организма. Современное высокопроизводительное секвенирование генома позволяет чрезвычайно легко находить микросателлиты, но на заре эры микросателлитов это еще не было чем-то обыденным. Я могу лично подтвердить это, поскольку сама во время работы над кандидатской диссертацией потратила два года, пытаясь найти микросателлиты у ос-стеногастрин. В итоге я все же их обнаружила, но в процессе пришлось попотеть. Впрочем, в остальном это было чрезвычайно интересное время для того, чтобы заниматься эволюцией альтруизма у общественных насекомых, потому что внезапно все начали приводить количественные оценки родства в колониях своих любимых видов.

Уильям Гамильтон был бы доволен результатами. На данный момент для одного только рода Polistes сведения о родстве существуют для более 20 видов по всему миру, и общая картина ясна: семья имеет значение. Основательницы (группа самок, которые вместе основали новую колонию) обычно являются сестрами, а это означает, что у основательницы, которая в конечном счете становится неразмножающейся подчиненной особью, дела идут не так уж плохо, поскольку существует вероятность, что репродуктивная самка будет нести 75 % ее генов. Такая же занятная семейная структура сохраняется и в устоявшихся колониях: матка (которая обычно является основательницей, доминирующей в процессе воспроизводства на ранних стадиях жизни колонии), как правило, является единственной матерью членов колонии, включая рабочую силу, а также способных к половому размножению особей в будущем. Как и предсказывал Гамильтон[158], рабочие особи помогают растить родственников и таким образом передают свои гены косвенно через проявление альтруизма.

Объяснить эволюцию альтруизма помогли не только осы. Альтруизмом пронизаны сообщества муравьев, пчел, термитов, креветок, трипсов, тлей и размножающихся в группе позвоночных, таких как длиннохвостые синицы, пегие дроздовые тимелии, сурикаты, мангусты и голые землекопы. Почти во всех случаях альтруисты воспитывают родственников.

Со времен Гамильтона ученые осознали, как важно понимать поведение размножающейся особи, поскольку оно влияет на родство. Все вертится вокруг секса и неверности: от полового поведения размножающейся особи очень сильно зависит, что будет вкладываться в понятие «родственник». Вероятность эволюции альтруизма значительно выше, если размножающейся особью является самка, ставшая верной женой, прожившая всю жизнь в единобрачии и спаривавшаяся только с одним самцом. Оговорка «всю жизнь» означает, что она остается верной этому партнеру на протяжении всей своей жизни и что она проживет достаточно долго для того, чтобы условия моногамии оставались таковыми на протяжении всей жизни особей, выбравших роль помощников. В этой «нуклеарной семье» генетические стимулы для потомства оставаться в родительском доме и помогать возрастают до максимума, потому что помощники воспитывают своих кровных братьев и сестер; на самом же деле помощникам все равно (с генетической точки зрения), воспитывать ли братьев и сестер или же собственное потомство, потому что генетические выгоды одинаковы. Это означает, что малейшая экологическая разница в эффективности любого из вариантов может побудить особь перейти от помощи родственникам к началу самостоятельной жизни, или наоборот.

Важность моногамии как условия альтруизма кажется очевидной, но лишь в последнее десятилетие это было четко сформулировано в качестве гипотезы, объясняющей причины эволюции общественного образа жизни. Самым основным и влиятельным условием альтруизма является семейная группа. С тех пор «гипотеза моногамии»[159] удостоилась бесчисленных эмпирических наград по всему миру природы – от общественных перепончатокрылых до совместно гнездящихся птиц и даже социальных бактерий. Во всех этих группах эволюционные предки групп, где в процессе эволюции развился альтруизм, неизменно были моногамными[160]. Группы с более беспорядочными системами спаривания и размножения статистически менее предрасположены к эволюции общественного образа жизни.

Но придержите ваших перепончатокрылых коней!

До сих пор наш разговор вертелся вокруг одного параметра в правиле Гамильтона: степени родства. А как насчет других членов уравнения? Одной лишь степенью родства невозможно объяснить, почему молодая особь остается дома помогать, а не сбегает с корабля, чтобы стать матриархом и породить собственную империю. Вспомните, что даже в случае причудливой генетики гаплодиплоидных перепончатокрылых генетическая отдача от выращивания собственного потомства эквивалентна помощи в выращивании выводка полнородных братьев и сестер: так почему кто-то остается дома и помогает вместо того, чтобы проявить независимость и жить отдельно, когда есть такая возможность, как у осы Polistes?

Альтруизм в нуклеарной семье работает только в том случае, если выгоды перевешивают издержки. Иными словами, составляющая выгоды (B) из правила Гамильтона, которую можно измерить через дополнительное потомство, которое производит ваша мать благодаря вашей помощи, перевешивает составляющую цены (C) из правила Гамильтона, которую можно выразить как количество потомства, которое при ином развитии событий вы бы вырастили самостоятельно. Для осы Polistes преимущества групповой жизни вполне очевидны: ее потомство окажется уязвимым для паразитов, хищников или даже вторжений «кукушек», если рядом не будет товарища, который помог бы