href="ch2-146.xhtml#id347" class="a">[146] – и оно с большой вероятностью вырастет склонным впадать в диапаузу; выкармливайте его низкокалорийной пищей, и у взрослой особи, скорее всего, не будет диапаузы. Различный рацион у личинок Polistes, по-видимому, влияет на экспрессию генов, для которых известна связь с диапаузой у таких одиночных насекомых, как гороховая тля и паразитоидные наездники. Это гены, связанные с выработкой запасающих белков (гексамерин) и реакцией на стресс (белки теплового шока): их экспрессия различается[147] у ранних (чья судьба – стать рабочими особями) и поздних (предназначенных стать матками) выводков живущей в умеренном климате осы Polistes metricus, а также у взрослых особей этого вида из каст маток и рабочих.

То, что в основе развития общественного образа жизни может лежать механизм диапаузы, также вызвало интерес у исследователей пчел. Шмели встречаются исключительно в регионах с умеренным климатом, и все они впадают в диапаузу. Осенью матки будущего года впадают в спячку и выходят из нее весной, чтобы в одиночку основать собственное гнездо и выкармливать потомство до тех пор, пока не выведутся первые рабочие особи. В диапаузе у шмелей, по-видимому, задействован тот же самый механизм, что и у других насекомых, в том числе у гороховой тли, паразитоидных наездников и ос-полистов. Эти черты сходства включают изменения в физиологии, транскрипции генов и выработке белков, связанных с накоплением питательных веществ, устойчивостью к стрессу и обменом веществ[148]. И, как и в случае с осами-полистами умеренного климата, некоторые гены, участвующие у шмелей в регуляции спячки, также экспрессируются различным образом у взрослых маток и рабочих шмелей. Это может служить еще одним доказательством, что для эволюции каст был приспособлен набор адаптаций, связанных с диапаузой[149]. В отношении материальной составляющей процесса это, безусловно, справедливо.

Однако не всегда достаточно одного лишь наличия нужных инструментов. Необходимо также знать, как и когда ими пользоваться. Чтобы комплекс приспособлений, связанных с диапаузой, можно было использовать для создания каст, должна измениться стадия жизненного цикла, на которой происходит диапауза: у одиночных предков общественных насекомых диапауза, вероятно, имела место на личиночной стадии (как у нашей пилюльной осы), однако общественные насекомые впадают в диапаузу, будучи оплодотворенными взрослыми особями (как наши осы-полисты и шмели). Если спячка на стадии взрослой особи играет важную роль в эволюции каст, мы могли бы ожидать, что зарождение общественного образа жизни и появление диапаузы на стадии взрослой особи совпали по времени. Именно это и было выявлено в ходе анализа 155 видов пчел во всех семи семействах пчел, представляющих шесть независимых случаев возникновения общественного образа жизни.

Среди одиночных видов более 70 % впадали в диапаузу на личиночной стадии, тогда как среди общественных видов личиночной диапаузы не было ни у одного, зато у 80 % общественных видов наблюдалась в той или иной форме спячка на стадии взрослого насекомого (у остальных 20 % видов диапаузы не было).

Даже если принять во внимание филогенетические связи и общую эволюционную историю, факт оставался фактом: у самого последнего общего предка всех пчел (осы, которая стала пчелой) была диапауза на личиночной стадии. Переход от диапаузы на стадии личинки к диапаузе во взрослой стадии явно совпал с эволюцией каст в той или иной форме[150]. Диапауза действительно может быть предпосылкой для эволюции общественного образа жизни у пчел.

В пользу идеи о диапаузе свидетельствует все больше данных. Но остаются и вопросы, на которые ответы пока не найдены, особенно в отношении ос. Все имеющиеся на сегодняшний день данные относительны и проверялись только на осах Polistes, обитающих в условиях умеренного климата. С этим связаны две проблемы. Во-первых, осы из выводков, которые появились в гнезде Polistes из умеренного климата в конце сезона и которым суждено стать матками, могут демонстрировать признаки диапаузы просто потому, что эти качества нужны им, чтобы пережить зиму, и закрепились в ходе жесткого эволюционного отбора. Таким образом, разница между выводками, появившимися в начале сезона (чья судьба – стать рабочими) и в конце (которым суждено стать матками), может не иметь ничего общего с использованием механизма диапаузы для создания каст. Возможно, это просто естественный отбор закрепил способность впадать в спячку (или отсутствие таковой) у организмов в зависимости от времени их появления на свет.

Во-вторых, преобладает мнение, что род Polistes возник в тропиках, где зимняя диапауза отсутствует и не наблюдается никаких различий между выводками на ранней или поздней стадии существования колонии. Конечно же, в тропиках существует определенная сезонность, и даже те виды с циклами существования колонии, которые строят гнезда, выводят потомство и спариваются круглый год, безусловно, переживают периоды покоя, чаще всего в продолжительный сухой сезон или в чуть более прохладное время года. Этих сезонных изменений недостаточно, чтобы колония перестала функционировать совсем, однако ее активность снижается. Возможно, эти сезонные изменения оказались достаточными для создания своеобразного, неявно выраженного подобия диапаузы, послужившего основой для эволюции каст.

Эта проблема возникает не только в тропиках: даже в умеренных регионах для возникновения диапаузы требуется сравнительно мягкий климат – такой, чтобы хватало времени для выращивания и рабочего, и репродуктивного поколения. Хорошим примером такого рода является пчела Halictus rubicundus: при гнездовании в более теплых широтах самка может произвести два выводка за один сезон, и первый выводок остается в гнезде в качестве ее помощников (рабочих особей), так что образуется сообщество из мамочки и дочек. Однако если эти же самые пчелы устраивают гнездо в более холодных широтах, у них бывает лишь один выводок за сезон, поэтому они остаются одиночными[151]. Иными словами, условия окружающей среды, при которых эволюция могла взять на вооружение механизмы спячки для создания каст, довольно ограниченные. По крайней мере, мне пока неясно, насколько важна была роль комплекса приспособлений для диапаузы в формировании особенностей, лежащих в основе общественного образа жизни.

Механизм, легший в основу эволюции общественного образа жизни, может скрываться в цикле развития яичников, долгой зимней спячке, каких-то еще не обнаруженных факторах, сочетании всех этих факторов или вовсе в чем-то ином. Но очевидно, что базовые шаблоны одиночных насекомых обеспечили широкий выбор исходного материала для появления общественного образа жизни. Мое окончательное слово по этому поводу таково: механистические «чертежи» полезны для понимания социальности, но они всего лишь описывают нюансы и тонкости возможного пути возникновения общественного образа жизни, не объясняя сами причины его развития в ходе эволюции. А что стоит на первом месте среди причин эволюции в сторону общественной жизни – это вопрос, которому будет посвящена следующая глава.

4

Игра геномов