из которых состоят скелетные мышцы хордовых. Очень редко удается обнаружить подобную сокровищницу мягких тканей, как та, что находилась в этих отложениях.

Рис. 9.1. Вверху: хватательная конечность ископаемого Anomalocaris canadensis (≈ 8,5 см длиной). (Музей Пибоди Йельского университета, Нью-Хейвен; фотография Джеймса Сент-Джона); внизу: внешний вид Anomalocaris canadensis (рисунок-реконструкция Нобу Тамуры, 2014)

Рис. 9.2. Вверху: ископаемые остатки Pikaia gracilens (Смитсоновский институт; фотография Джеймса Стаби, 2009); внизу: внешний вид Pikaia gracilens (рисунок-реконструкция Нобу Тамуры, 2016)

В биоте Бёрджесс находятся существа, которых никто никогда даже представить не мог: «странные чудеса» Гулда. Стивен Джей Гулд исходил в своей классификации из того, что морфология ископаемых из сланцев Бёрджесс существенно отличается от морфологии известных ископаемых, имеющих определенное систематическое положение. Еще до Гулда Моррис и Уиттингтон обнаружили, что ряд животных не подходит под существующую классификацию известных типов[439], и Гулд тоже поддерживал эту идею[440].

Началась третья волна исследований, связанных с интерпретацией ископаемых из сланцев Бёрджесс, с использованием новых методов, которые были предназначены для изучения и понимания связи между флорой и фауной. Один из таких методов – это кладистика, которая изучает, насколько близко связаны группы животных и растений на основе построения филогенетического древа, определения признаков и их взаимосвязей по отношению к общему предку. Новая методология заменила традиционные методы эволюционной систематики (изучение биоразнообразия). Первым о кладистике написал немецкий зоолог Вилли Хенниг (1913–1976), который опубликовал важнейшую работу на эту тему в 1950 г., а в 1966 г. она была переведена на английский[441]. Наряду с кладистикой использовалась и концепция корневых групп – метод выяснения филогенетических взаимосвязей путем прослеживания общего предка и всех его потомков через связанные группы и представления их в виде схемы.

Эти новые методы анализа позволили сформулировать гипотезу о том, что многие представители фауны и флоры из сланцев Бёрджесс принадлежат к известным типам. Например, теперь считается, что аномалокарис принадлежит к корневой группе артропод. Хотя многие из представителей биоты Бёрджесс подходят под существующие типы, такие как Arthropoda (членистоногие) и Porifera (губки), некоторые, возможно, относятся к другим типам, и их еще предстоит классифицировать, а может быть, они принадлежат к никогда прежде не виданным типам живых организмов. Эти животные служат примером ветви эволюционной «лозы», которая состоит из ранних «экспериментов». Палеонтологи полагают, что, возможно, они привели к другим кладам (группам организмов, происходящих от общего предка), которые обнаруживаются миллионы лет спустя, почти случайно. Время и проверка гипотез, основанных на кладистическом анализе, позволят пролить свет на вопрос, к какому типу отнести существ из сланцев Бёрджесс.

Ордовикский период, 485,4–443,8 млн лет назад

Ордовикский период, который следует за кембрийским, продлился 41,6 млн лет и состоит из трех эпох – ранней, средней и поздней (нижний, средний и верхний отделы стратиграфической шкалы) – и семи веков (семь ярусов стратиграфической шкалы), выделенных преимущественно исходя из групп граптолитов и конодонтов и первого появления этих разных видов. Каледонская эпоха орогенеза продолжилась в ордовике: во время грампианской фазы образовались горные гряды, остатки которых сохранились в виде Северо-Шотландского нагорья[442]. Примерно к тому же времени относятся еще несколько стадий горообразования, включая гумберианскую (на Ньюфаундленде) и таконскую (в Новой Англии).

Граптолиты представляли собой колониальных морских беспозвоночных, прикрепленных или свободно плавающих, ископаемые остатки которых находят в глинах и других мелкозернистых океанических отложениях. Колонии имели вид ветвей, на которых отдельные особи – зооиды – находились в ячейках твердой оболочки, подобно обитателям многоквартирных домов, и были соединены друг с другом каналом; относятся к типу полухордовых, Hemichordata. Были распространены в период с середины кембрия до конца карбона. В ордовике разнообразие граптолитов быстро росло, но начиная с временной отметки 470 млн лет назад и до конца периода количество видов стало резко снижаться.

Сообщалось, что Генри де ла Беш, основатель Лондонского геологического общества, и Эндрю Рамзи из Университетского колледжа Лондона обнаружили первых граптолитов рядом с Сент-Дейвидсом в ордовикских слоях на юге Уэльса в 1841 г.[443]. Тем не менее стратиграфы не использовали граптолиты для установления стратиграфических взаимосвязей до выхода работы английского геолога Чарлза Лэпуорта в 1878 г.[444]. Лэпуорт начал определять возраст различных слоев южных плоскогорий Шотландии, а затем продолжил эту работу в остальных частях Британии и по всему миру, в конечном итоге выделив двадцать граптолитовых зон с конца кембрия до силура. Его работа выдержала проверку временем, даже когда позднее стратиграфы выделили подразделения внутри ордовика и уточнили его границы.

Ископаемые остатки конодонтов, которые иногда называют конодонтовыми элементами, – это микрофоссилии длиной меньше 1 мм. «Зубы» и ядовитые элементы конодонтов показаны на рис. 9.3, вверху[445], а реконструкция облика – на рис. 9.3, внизу. Конодонты являются руководящими ископаемыми – видами, которые легко идентифицировать и которые жили в течение достаточно короткого времени, прежде чем изменилась их форма или строение; их находят в самых разных отложениях. Конодонты – прекрасные руководящие ископаемые, потому что, хотя конодонтовые элементы и малы, но вещество, из которого они состоят, – фосфат кальция – сохраняется в геологической летописи. Конодонтовые элементы легко извлекать из образцов горных пород и изучать, чтобы определить, в какое именно время жили их обладатели.

Конодонтовые элементы были впервые обнаружены в 1856 г. в слое глины в окрестностях Санкт-Петербурга Христианом Генрихом Пандером, русским палеонтологом, который решил, что это зубы необычных рыб, и назвал их конодонтами[446]. Этим микрофоссилиям уделяли не так много внимания до 1926 г., когда американские геологи Эдвард Оскар Ульрих и Рэй Смит Басслер выяснили, что их можно использовать в качестве биостратиграфического маркера для идентификации слоев горных пород и уточнения их стратиграфического положения[447]. К 1960-м гг. исследователи поняли, что конодонтовые элементы относятся к наиболее важным микрофоссилиям и биостратиграфическим маркерам с палеозоя до верхнего триаса, когда конодонты вымерли.

Палеонтологи предполагают, что ископаемые остатки конодонтов – конодонтовые элементы – это похожие на зубы структуры давно вымерших бесчелюстных позвоночных, которые обитали в океанах. Более того, геологи выяснили, что определенные конодонты были первыми ядовитыми животными среди найденных в середине ордовикского периода. Зубоподобные элементы изогнуты и имеют следы желобка, через который, как полагают ученые, доставлялся яд.

В середине ордовика происходил значительный рост биоразнообразия морских животных, когда количество видов увеличилось втрое – это явление называют великим ордовикским всплеском биоразнообразия[448]. Геологи считают, что такой рост отчасти является результатом наступления воды моря на континенты, при котором в мелководных морях появилось множество новых экологических ниш для живых организмов. В конце ордовика отмечается два ледниковых периода, с которыми связано вымирание живых организмов. Это было не просто