других фаз каледонской эпохи орогенеза, причем некоторые из них оказали более значительное влияние и представлены обширными зонами, тогда как эффект других носил локальный характер.

Кембрийский период, 541–485,4 млн лет назад

Первый период палеозоя – кембрийский – на основе развития живых организмов от простых одноклеточных до более сложных форм подразделяется на четыре эпохи (от древнейшей до самой поздней): терреневскую, серия 2, мяолинскую и фуронгскую[429]. Эти эпохи соответствуют продолжающейся эволюции раковин в качестве наружного средства защиты, которая началась в конце докембрия. Такие существа, как трилобиты и другие артроподы, стали одними из первых хищников в истории Земли. Палеонтологи связывают каждое событие, приведшее к подобным изменениям живых организмов, со значительными колебаниями в круговороте углерода.

В кембрийских горных породах также продолжают обнаруживать ассоциации ископаемых, свойственных позднему докембрию, – мелких ископаемых с раковинами (см. главу 8). Но существенное различие заметно в сложных ихнофоссилиях (следах жизнедеятельности живых организмов) – слепках нор и ходов, – которые впервые появляются в начале кембрия. Ученые раньше считали, что развитие минерализованных раковин обозначает границу самого раннего кембрия, когда формы жизни стали существенно отличаться от представителей докембрийской фауны, эдиакарской, с их мягкими, лишенными раковины телами. Позже уточненные данные показали, что мелкие ископаемые с раковинами появились до этого времени. В кембрии, продолжительность которого составляет 55,6 млн лет, выделяют четыре вышеупомянутые эпохи – и десять веков на основе распределения и биоразнообразия мелких ископаемых с раковинами, трилобитов, брахиопод и обитавших в океане артропод.

Значительные изменения разнообразия и типов живых организмов в кембрийский период называют кембрийским «взрывом биоразнообразия». Но термин «взрыв» неправильный, поскольку это не произошло мгновенно, а продолжалось на протяжении 50 млн лет или более с кембрия до начала ордовикского периода. Даже еще до начала кембрийского периода, в конце докембрия, стали появляться разные живые организмы. Для обозначения этого периода расцвета жизни предлагается другое название: великое кембрийское биоразнообразие[430].

Палеонтологи рассматривают это время больше с точки зрения кембрийской эволюционной радиации, которая связана с ростом концентрации кислорода в океанах, обеспечившим возможность для появления первых хищников[431]. Появление хищников, в свою очередь, способствовало возникновению адаптаций у других существ (которые стремились не быть съеденными), включая рытье нор на океанском дне, улучшение маскировки и способностей к плаванию.

Ископаемые из сланцев Бёрджесс в Британской Колумбии, например, служат иллюстрацией разнообразия видов, число которых быстро росло в то время, поскольку животные расселялись во всех зонах океана. В горных породах Бёрджесс, одних из самых знаменитых отложений в мире, сохранились даже мягкие ткани животных. Ричард Макконнелл (1857–1942) из Геологической службы Канады исследовал первые ископаемые остатки из сланцев Бёрджесс в 1886 г. после того, как рабочие рассказали ему об «окаменелых жучках» на склонах горы Стивен. Эти ископаемые животные оказались трилобитами из другой формации, расположенной рядом со знаменитым месторождением сланца. Тем не менее это подготовило почву для важнейшего открытия Чарлза Уолкотта (1850–1942), сделанного в 1909 г. Уолкотт приехал на участок в 1907 г., чтобы осмотреть слои трилобитов, и наткнулся на окаменелости из сланцев Бёрджесс.

Уолкотт описал ископаемые из сланцев Бёрджесс в нескольких публикациях и отнес многих из них к четырем известным группам артропод (беспозвоночных животных, обладающих наружным скелетом, членистыми конечностями и сегментированным телом), основываясь на господствовавших в то время представлениях. Но ему не удалось классифицировать некоторых ископаемых животных и даже определить их принадлежность к семействам, отрядам или классам[432]. Некоторые ученые, такие как палеонтолог и писатель XX в. Стивен Джей Гулд, критиковали классификацию ископаемых, выполненную Уолкоттом[433]. Другие ученые признают вклад Уолкотта в части собирания тысяч экземпляров хрупких ископаемых в трудных условиях, а также его усилия по классификации этих животных с помощью средств, имевшихся в его распоряжении[434]. В конце 1960-х гг. итальянский биолог Альберто Симонетта из Университета Флоренции начал работать над пересмотром трактовки некоторых видов[435]. Еще позже британские палеонтологи Гарри Уиттингтон и Саймон Конвей Моррис и ирландский палеонтолог Дерек Бриггс приступили к исследованию ископаемых из сланцев Бёрджесс, в ходе которого начали труднейшую работу по реконструкции, повторному описанию и классификации этих животных[436]. Многие из таких существ были расплющены, и их остатки были представлены больше, чем в одной плоскости напластования в сланцах. Палеонтологи обнаружили, что значительное число представителей биоты Бёрджесс даже не соответствуют ни одному из существующих типов животных[437]. Наконец, Гулд написал историю о новой интерпретации и важности повторной классификации организмов из сланцев Бёрджесс в своей книге «Чудесная жизнь: сланцы Бёрджесс и природа истории», опубликованной в 1989 г., в которой всесторонне рассматривались эти животные.

Отложения Бёрджесс представляют собой свидетельство особого типа консервации ископаемых, когда сохраняются отпечатки мягких тканей наряду с экзоскелетами, как в случае сланцев Бёрджесс, или скелетного материала, как в других местах. Такие комплексы называются лагерштеттами (от нем. Lagerstätten – «месторождение»). Лагерштетты встречаются довольно редко, поскольку они формируются только при необычных условиях окружающей среды. Сланцы – преобладающая порода формации в этом месте, которая образовалась, когда глина в течение геологического времени затвердела и литифицировалась (превратилась в горную породу). Это продукт спокойной водной среды: глубоководных океанических бассейнов, прибрежных глин, илов в заливах или озерных отложений.

Артроподы сланцев Бёрджесс, вероятно, обитали на мелководье в илистых отложениях рядом с большим вертикальным выступом из известняка, который называется эскарпом Соборного рифа[438]. Геологи полагают, что произошел подводный обвал, в результате которого животные оказались перенесены из их первоначального места обитания на глубину, где они были быстро захоронены, их мягкие ткани и внешний скелет оказались законсервированы. Карьер Уолкотта, в котором находятся ископаемые, заключенные в камне, не похож на традиционный, поскольку находится на склоне горы высотой около 2440 м. Размер обнажения составляет примерно 1,8 м в ширину и 61 м в длину – это относительно небольшое обнажение, которое дало огромное количество ископаемого материала кембрия.

Один из представителей фауны сланцев Бёрджесс, аномалокарис (Anomalocaris), был одним из самых свирепых среди когда-либо существовавших хищников (рис. 9.1). Эти ныне вымершие животные, принадлежащие к членистоногим (артроподам), обладали хватательными, похожими на руки, конечностями, которыми захватывали жертву и отправляли ее в рот. Аномалокарисы достигали 3 м в длину и были одними из крупнейших животных биоты сланцев Бёрджесс.

Палеонтологи обнаружили в сланцах Бёрджесс первое животное, обладавшее осевым скелетом. Предок всех ныне живущих позвоночных, пикайя, Pikaia gracilens (рис. 9.2), имела хорду (похожую на хрящ). Тип хордовые включает всех рыб, земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих. Пикайя была всего 5 см длиной, обладала сплющенным туловищем и передвигалась в толще воды за счет сокращения скелетных мышц. Исследователи обнаружили сохранившиеся в сланцах миомеры – сегменты,