протяжении следующих 50 млн лет наблюдалось два периода образования островных дуг в результате действия сил сжатия между сближающимися блоками суши. Материал этих дуг прирастал к континентам в таконскую фазу складчатости и следующую за ней акадскую фазу складчатости. Третья фаза горообразования – аллеганская фаза орогенеза – началась при столкновении двух континентов-гигантов, Лаврентии и Гондваны, 270 млн лет назад, в результате чего образовались горы выше современных Гималаев. Примечательно, что эти горы теперь разрушены и погребены под землей. Столкновение было такой силы, что оно привело к образованию меганадвига, в результате которого сформировались Голубой хребет и плато Пидмонт, а также складчатость к западу от этого хребта, которая видна и сегодня в относительно рыхлых породах Провинции хребтов и долин Аппалачей. Эти хребты сложены из устойчивых к выветриванию песчаников, тогда как долины образованы из известняков, которые подвержены сбросообразованию и разрушаются дождями. Это последнее столкновение гигантских континентов привело к формированию суперконтинента Пангея. Только что образовавшиеся горы находились во внутренней части Пангеи, пока она не начала распадаться в мезозое, 180 млн лет назад. Следовательно, весь процесс образования Аппалачей и связанных структур занял 490 млн лет с распада Паннотии до формирования Пангеи.

7

Жизнь на Земле: эволюция, вымирания и биоразнообразие

Третий объединяющий принцип геологии наряду с геологическим временем и тектоникой плит – это теория эволюции: представление о том, как менялась жизнь на протяжении истории Земли. Разнообразие живых организмов формировалось не только в результате эволюции, вымирания тоже оказывали значительное влияние. Результатом действия этих сил и стал характер биоразнообразия на протяжении геологического времени. Кроме того, в течение огромных периодов геологической истории Земля и живые организмы оказывали и продолжают оказывать влияние друг на друга. В этой главе исследуется история представлений ученых о естественном отборе и дополнительных механизмах эволюции, а также генетики, которые в конечном итоге привели к объединению разных видов доказательств в современную синтетическую теорию эволюции. В процессе обсуждения в качестве примера приводится хорошо известный вид в палеонтологической летописи – лошадь и ее предки, а также рассматривается, как изменения окружающей среды в результате деятельности человека определили направление действия естественного отбора у березовых пядениц. Глава заканчивается разделами, посвященными массовым вымираниям и биоразнообразию в геологической летописи.

Развитие и изменение жизни на земле: эволюция и естественный отбор

Живые организмы, обитающие сегодня на Земле, составляют всего 0,1 % от всех когда-либо существовавших на нашей планете форм жизни[299]. Иными словами, из каждой тысячи видов, живших на Земле, в наши дни сохранился лишь один; по меньшей мере 99,9 % видов вымерли. Живые организмы, во всех их многообразных формах, чрезвычайно менялись на протяжении геологического времени, о чем свидетельствуют ископаемые остатки в летописи горных пород. Как обсуждалось ранее, положение этих ископаемых помогло геологам определить последовательность периодов геологического времени. Первые геологи и стратиграфы, особенно Чарлз Лайель и Уильям Смит (см. главу 1), поняли, что ископаемые, заключенные в слоях горных пород, изменяются от более простых форм к более сложным. Как мы видели, эти наблюдения привели к формулировке принципа последовательности ископаемых и фауны (в котором фиксируется, как организмы меняются со временем). Так необычно была выражена идея о том, что конкретные ископаемые встречаются в конкретных слоях горных пород и значительно отличаются от тех, что наблюдаются в породах, стратиграфически расположенных ниже или выше. Принцип последовательности фауны сформировал основу для шкалы геологического времени задолго до появления радиометрических методов датирования горных пород, позволяющих точно определить возраст, как обсуждалось в главе 3. Последовательность фауны позволяет геологам сопоставлять пласты во времени и пространстве. Как бы то ни было, это не означает, что существует прямая линия, идущая от простых форм жизни к более сложным. Более подходящая аналогия – это большое дерево, или даже виноградная лоза, со множеством больших и малых ветвей и листьев. Некоторые ветви древа, или лозы, жизни не сохранились: они вымерли.

Геологи обнаружили признаки первых живых организмов, хотя и косвенные, на северо-востоке Канады рядом с Квебеком в породах возрастом 3,95 млрд лет. Там отложения графита, минерала, состоящего из чистого углерода и найденного в метаморфических породах, имели изотопный след, указывающий на то, что углерод произведен живыми организмами[300]. Другие начальные формы жизни, экстремофилы, – некоторые из них были одноклеточными, – возможно, были первыми живыми организмами на планете и появились на глубине в районе срединно-океанических хребтов. Этим организмам, по-видимому, не требовался кислород, и они были способны адаптироваться к суровым условиям среды[301].

Первые убедительные доказательства жизни в виде окаменелостей, обнаруженные геологами, относятся к периоду 3,7–3,4 млрд лет назад и представляют собой одноклеточные организмы, похожие на современных цианобактерий. Палеонтологи считают, что сначала эти бактерии, вероятно, вели одиночный образ жизни, а потом, в процессе эволюции, стали образовывать колонии, создавая холмообразные структуры, которые называются строматолитами (рис. 7.1, вверху). Строматолиты существуют на Земле и по сей день в Мексике, Чили, Бразилии, на западном побережье Австралии, а также у берегов Флориды рядом с Багамскими островами и состоят из карбонатного (богатого карбонатом кальция) материала и захваченного ила. Важнейшая особенность этих бактерий заключалась в том, что они были фотосинтезирующими, использующими энергию Солнца для производства питательных веществ. Поэтому огромное значение имело то, что в ходе фотосинтеза они поглощали углекислый газ и выделяли кислород. Этот процесс имел фундаментальное значение для химии океанов в позднем архее и раннем протерозое и в конечном итоге для атмосферы Земли. «Кислородная революция», или «Великое окисление» (обсуждается дальше в главе 8), происходила на протяжении почти миллиарда лет. Насыщение воды кислородом оказало серьезное влияние на будущее планеты, поскольку в результате окисления железо в океане начало «ржаветь», а растворенное железо стало осаждаться и формировать обширные полосчатые железистые кварциты. Затем, когда океаны оказались насыщены и больше не могли поглощать кислород, он стал насыщать воздух, в конце концов создав кислород современной атмосферы.

Геологи обнаружили самые древние строматолиты, первые камни органического происхождения, датируемые периодом 3,7 млрд лет назад, в метаморфических породах из Гренландии, в которых по-прежнему сохранились осадочные структуры. Вместе со строматолитовыми формациями часто находят оолитовые известняки (рис. 7.1, внизу). Эти известняки сложены из карбонатных частиц, называемых ооидами, которые состоят из концентрических слоев, отложившихся вокруг шарообразной частицы. Ооиды приобретают округлую форму в результате кружения в вихревых потоках на мелководье, например в зоне наката – участке берега, где волны океана накатывают и отступают.

Рис. 7.1. Вверху: ископаемые строматолиты: фрагмент ископаемого строматолита в Старом карьере Хезеберг, часть природного заповедника Хезеберг в Нижней Саксонии, Германия (Ginganz-in, 2014); внизу: оолиты, компонент известняка (Ralvarezlara, 2013)