Итак, что происходит в цикле лимонной кислоты?

Образованная в ходе гликолиза пировиноградная кислота окисляется, высвобождая углекислый газ, превращается в уксусную кислоту и присоединяется к коэнзиму А, и в результате получается ацетил-СоА, который соединяется с щавелевоуксусной кислотой, образуя лимонную кислоту. В этой реакции происходит восстановление НАД, который связывается с протонами и электронами. Запомним это, НАД нам еще понадобится.

Далее следует каскад окислительных реакций, в ходе которых от лимонной кислоты последовательно отщепляются две молекулы углекислого газа (этот углекислый газ является побочным продуктом и удаляется из клетки, а затем поступает в кровь и выводится из организма с выдыхаемым воздухом), восемь протонов (ядер атомов водорода) и электронов, которые переносятся на НАД и хинон. Эти два соединения дальше участвуют в процессах, происходящих в дыхательной цепи. Помимо всего, образуется и одна высокоэнергетическая связь в виде гуанозинтрифосфата (ГТФ).

В результате всех этих пертурбаций снова образуется молекула щавелевоуксусной кислоты, которая готова соединиться с ацетил-СоА, и цикл повторяется.

Однако все это всего лишь подготовка к главному действу – к вступлению протонов и электронов в дыхательную цепь окислительного фосфорилирования.

События, описанные ниже, происходят в мембране митохондрий – специализированных органелл клетки, где происходит поточное производство энергетической валюты – молекул АТФ.

В мембрану митохондрий встроены пять элементов дыхательной цепи – белок флавопротеин, хинон и три цитохрома.

НАДН+Н+, образованный в цикле Кребса, передает протоны и электроны флавопротеину. И еще два протона и электроны передаются непосредственно на хинон.

В дыхательной цепи происходит разделение зарядов – электроны попадают в митохондрию, накапливаясь на внутренней поверхности ее мембраны, а протоны выбрасываются, накапливаясь на наружной стороне мембраны.

Таким образом, произошло разделение зарядов. Дыхательная цепь – это биологический конденсатор, порождающий разность потенциалов по обе стороны мембраны митохондрии. Эта разность потенциалов обладает потенциальной энергией, которую можно использовать, если открыть шлюз, соединяющий наружную и внутреннюю поверхности мембраны. Такой шлюз, действительно, существует, и попеременно, открывается и закрывается.

При открытии канала протоны по градиенту потенциала устремляются внутрь митохондрии. При этом высвобождается энергия, которая путем сложного сопряжения генерирует 30 молекул АТФ. Ощутите разницу!

Протоны, поступающие внутрь митохондрии, могут уменьшить трансмембранную разность потенциалов, и сдвинуть pH в кислую сторону, а это нежелательно, так как уменьшение потенциала снизит выход АТФ, а увеличение кислотности нарушит функционирование клетки – организм не любит резких и сильных сдвигов в составе и кислотности внутренней среды. Этого не происходит, так как протоны соединяются с кислородом (единственное место в организме, где работает кислород – это митохондрии) и образуют воду.

Эта вода называется метаболической, так как образуется в процессе метаболизма (обмена веществ). В организме человека за сутки образуется порядка 200 мл метаболической воды, и этого, конечно, мало для покрытия потребности в ней.

Есть, однако, организмы (например, мучные черви), которые прекрасно чувствуют себя в безводных условиях, потому что им вполне хватает полученный таким способом метаболической воды.

Все это длинное описание (при сильном упрощении картины) было приведено только затем, чтобы показать, что в организме не происходит непосредственного окисления углерода кислородом. Углерод окисляется в других реакциях, а кислород образует воду, вступая в реакцию с водородом.

У дыхательной цепи есть и еще одна функция – поддержание температуры в организме. Для того, чтобы заставить дыхательную цепь порождать тепло, надо разобщить окисление и фосфорилирование, то есть ограничиться окислением.

Такая ситуация создается в особой ткани – буром жире. В нем, при открытии каналов в митохондриальной мембране энергия движущихся протонов идет на генерирование тепла.

Есть в человеческом организме еще одно место, где работает протонный насос, разделяющий заряды – это слизистая оболочка желудка. Протоны накапливаются в просвете желудка, определяя высокую кислотность желудочного сока.

Для лечения язвы желудка, которая, среди прочего, часто бывает обусловлена именно повышением кислотности, применяют ингибиторы протонной помпы – омепразол и родственные ему препараты. Они снижают кислотность желудочного сока, уменьшая, таким образом, его агрессивность в отношении слизистой оболочки.

В приложении 1 был вкратце описан механизм энергетического обмена. Организм работает за счет химической энергии, то есть за счет энергии химических связей. Пища является топливом только потому, что в химических связях соединений, составляющих нашу еду, запасена энергия, высвобождающаяся при расщеплении этих соединений.

Основополагающим законом мироздания является первое начало термодинамики – закон сохранения энергии (общая энергия системы остается постоянной, но в разных ее частях – «если в одном месте прибавится, то в другом месте столько же убавится»).

Это означает, что без еды мы лишимся источника энергии и, стало быть, энергетическая ценность еды должна соответствовать затратам энергии на повседневную работу и на поддержание жизнедеятельности в покое.

Главные составные части пищи – это белки, углеводы и жиры.

Белки расходуются, главным образом, на воссоздание структуры тела, и гореть в топке белки начинают только в чрезвычайных ситуациях, когда потребность в энергии невозможно покрыть из других источников – углеводов и жиров, например, при исчерпании запасов гликогена в печени и мышцах, или при невозможности использовать жир (или при его отсутствии).

Однако, в общем балансе энергии белки тоже учитываются, ибо достаточно велик расход энергии на синтез белков организма и поддержание его доли в тканях.

Теперь, перейдем к конкретному содержанию питательных веществ и их калорийности. Калорийность – это мера содержания энергии в каком-то веществе. Есть понятие калорийности топлива. (Одна калория – это количество тепла, необходимое для нагревания одного грамма воды на один градус в стандартных условиях на уровне моря). Так как энергия всегда может в эквивалентных количествах переходить из одной формы в другой, то в калориях измеряют и энергетику организма. (Можно измерять ее и системе СИ – в джоулях, но привычнее в калориях; при желании можно показатель в калориях умножить на 4,2 и получить величину в джоулях; соответственно, так же переводят килокалории в килоджоули).

В таблице указаны пищевые продукты, их энергетическая ценность в килокалориях на 100 г веса и содержание углеводов, жиров и белков в процентах.