планом для эволюции каст, одинаково справедливо как для общественных пчел, так и для ос. Кроме того, работа с медоносной пчелой приносит сопутствующие выгоды, потому что в настоящее время мы знаем достаточно много о том, как устроена ее пчелиная жизнь, в том числе о разнообразии форм поведения внутри рабочей касты и о том, как они управляются. Вполне естественным следующим шагом было выяснить, как геномам удается регулировать эти различные аспекты социального поведения, при этом допуская гибкость. Сокровище из волшебной шкатулки медоносной пчелы, о которой мне хотелось бы вам здесь рассказать, относится к «гену важности» – главному регулятору и координатору социального поведения у медоносной пчелы и, возможно, не только у нее.

Рабочим пчелам никак не стать матками: каждая из них с первых дней существования[134] обречена быть рабочим винтиком в машине колонии и помогать генерировать больше копий собственных генов, выращивая чужой расплод, приходящийся ей сестрами. Но жизнь рабочей особи не так утомительна и однообразна, как это может показаться. Даже если вы никогда не наблюдали за колонией медоносных пчел вживую, вам, возможно, известно, что существуют два типа рабочих: «няньки», которые обычно остаются дома, чтобы помогать по хозяйству и ухаживать за выводком, и «сборщицы», которые вылетают из улья, чтобы собирать пыльцу и нектар[135]. Что же определяет, кто будет нянькой, а кто сборщицей?

Ответ: возраст. Просто возраст. Молодые пчелы начинают свою трудовую жизнь в качестве нянек. Становясь старше, они переходят на работу вне улья в качестве сборщиц. Возраст как надежный регулятор поведения у многих общественных насекомых, а не только медоносных пчел – это настолько частое явление, что данный процесс имеет собственное наименование: возрастной полиэтизм. Не напоминает ли это вам еще и нашу одиночную осу с ее выверенным, как часы, гнездовым циклом? Построить гнездо, отложить яйцо, обеспечить пищей, повторить. Хронология определяет, когда она ведет себя тем или иным образом. Вопрос состоит в следующем: что за ген (или гены) управляет этими часами?

Биологические часы – это основа для регулирования, к которой можно добавлять новые функции и вариации. Ход поведенческих часов рабочих пчел можно ускорить, если внезапно возникнет потребность в большем количестве сборщиц и меньшем – нянек: рабочих особей, жизнь которых внезапно ускоряется таким образом, называют скороспелыми сборщицами. И вне зависимости от своего возраста сборщицы могут вернуться к работе в улье, если в них возникнет необходимость. Ученые могут принудить пчел выполнять нетипичные для их возраста роли, манипулируя условиями в колонии – удаляя нянек или сборщиц, забирая или добавляя расплод. И пчелы превосходно адаптируются к этим изменениям.

Такая поведенческая гибкость напоминает ту пластичность, которую мы наблюдали в поведении одиночной осы, а также наших Polistes с простым общественным устройством. Так что сейчас мы прикручиваем пластичность – способность реагировать на изменения – к нашим часам-основе. Эта пластичность определяет, каким образом меняется ваше поведение. Здесь возникает и другой вопрос: как может ген (или гены), регулирующий поведение, обладать при этом способностью к реагированию, чтобы позволять проявляться этой пластичности в рамках ограничений, налагаемых биологическими часами?

Генетические часы, искривляющие время, – это звучит довольно сложно. Но дальше будет еще сложнее. Наборы форм поведения, казалось бы, не связанных между собой, могут регулироваться совместно. Одни медоносные пчелы-сборщицы специализируются на сборе нектара, тогда как другие – на сборе пыльцы. Наличие баланса в предпочтениях означает, что будут удовлетворены все потребности колонии. Сборщицы пыльцы, как правило, переходят от работы няньками к сбору пищи в более молодом возрасте, чем рабочие особи, собирающие нектар[136]. С этими предпочтениями соотносится разница в чувствительности к сахарозе, а также незначительное увеличение яичников: у сборщиц пыльцы яичники чуть крупнее, и они обладают особой чувствительностью к сахарозе, тогда как у сборщиц нектара яичники более тонкие, и на сахарозу они реагируют не так остро. Это означает, что поведение рабочей особи у медоносной пчелы – это не выбор из двух вариантов: или обязанности няньки, или сбор корма.

То, чем, когда и почему они заняты, определяется совместно регулируемым набором из четырех взаимосвязанных признаков, каждый из которых имеет значение: яичники, тип корма, тяга к сахару и возраст. Этот коктейль согласованных форм поведения – не особый дар, которого удостоены исключительно медоносные пчелы. Эти же совместно регулируемые свойства прослеживаются у их одиночных предков – способных к воспроизводству одиночных насекомых, которые заготавливают пыльцу и скармливают ее потомству, а нектаром питаются ради собственного удовольствия (вариант питания, не связанный с репродукцией). Таким образом, поведение рабочих особей медоносных пчел можно проследить до общего плана, присущего их одиночным предкам – все именно так, как предположила Мэри Джейн для той осы на колумбийской бугенвиллее.

И что еще удивительнее, этот набор взаимосвязанных моделей поведения, видимо, реагирует на инструкции главного регуляторного гена: комплект генов, определяющих социальное поведение, с единым выключателем. Вителлогенин[137] – это и предшественник яичного желтка, и базовый фактор для процессов размножения всех размножающихся яйцами животных, в том числе одиночных предков общественных насекомых. Он дирижирует симфонией поведения рабочих особей, изменяя его проявление в соответствии с возрастом и типом рабочей особи. Сборщицы пыльцы и сборщицы нектара – это дополняющие друг друга музыканты в оркестре, созданном еще при их одиночном предке. Для удовлетворения потребностей колонии вителлогенин управляет ими порознь. Достаточно одного взмаха дирижерской палочки вителлогенина[138] – и сходящие с ума от сахара сборщицы пыльцы со своими слегка набухшими яичниками переходят от заботы о потомстве к сбору пищи в более молодом возрасте, чем рабочие особи, собирающие нектар. Регулируя экспрессию вителлогенина в хронологическом порядке, рабочие исполняют музыку колонии в нужной тональности и правильном музыкальном размере.

Конечно, на самом деле в геномном оркестре нет единого дирижера ни для одной сонаты: вителлогенин действует в составе целой сети генов, производящей такие молекулы, как гормоны, снабжающие инструкциями эндокринную систему. Одна из важнейших связей вителлогенина – это связь с ювенильным гормоном, основным регулятором физиологии у насекомых – в особенности размножения. Ювенильный гормон хорош для экспериментальных исследований тем, что он легче (и с меньшими затратами) поддается измерениям и манипуляциям по сравнению с геном вроде вителлогенина. Синтетический аналог этого гормона можно купить и просто нанести на насекомое. Эксперименты такого рода показали, как у одиночных насекомых выработка ювенильного гормона связана с повышенным уровнем экспрессии вителлогенина и активным размножением.

У общественных насекомых этот гормон, по всей видимости, приобрел более разнообразные роли: данные по медоносным пчелам, шмелям, муравьям и осам свидетельствуют о том, что у рабочих особей ювенильный гормон играет иную роль, чем у