и образования больших масс экскрементов, которые, как выяснилось, заселены микроорганизмами сильнее, чем источник питания. Оказывается, измельченный растительный материал, еще находясь в пищеварительном тракте насекомых, служит прекрасным субстратом для развития эпифитной и почвенной микрофлоры. Но, кроме того, в кишечнике беспозвоночных присутствуют специфические микроорганизмы. Кишечник многоножек–диплопод (кивсяков) заселен актиномицетами, среди которых доминируют представители рода Streptomyces и группы Promicromnospora——Oerskovia. Их роль состоит в ускорении процессов переваривания пищи. Актиномицеты, находящиеся в кишечнике многоножек, продуцируют гидролитические ферменты, участвующие в разрушении целлюлозы, являющейся основным компонентом органического вещества растительного происхождения [86]. Об активности микрофлоры, находящейся в организме почвенных беспозвоночных, можно судить по тому, что на ее долю приходится до 10% суммарной интенсивности дыхания животных [192].

Экскременты, откладываемые фитофагами, могут быть съедены капрофагами, а непереваренные фрагменты, содержащиеся в них, подвергаются новому воздействию микроорганизмов, постепенно теряя свою первоначальную структуру. В конечном итоге экскременты попадают в почву и активизируют в ней микробиологические процессы. Схема этого процесса приведена на рис.6. Таким образом, насекомые в качестве своеобразного ферментера принимают активное участие в разложении растительных остатков. Не случайно присутствие беспозвоночных ускоряет деструкцию растительных остатков более чем в 2 раза [133]. Подобное кооперирование растений, микроорганизмов и беспозвоночных животных явилось следствием их коэволюции и обеспечивает не только потребление ресурса, но и ускоряет его возобновление [519]. По нашему мнению, представления о ЗМК являют собой высокий уровень осмысления процессов, происходящих в биогеоценозах, и, очевидно, обобщать наши знания о функционировании экосистем необходимо на уровне отдельных блоков.

Интересным проявлением экологического взаимодействия является адсорбция микроорганизмов на кожных покровах почвенных животных. Таким образом, обитатели почв, активно передвигаясь во всех направлениях, способствуют распространению микроорганизмов, перенося их на поверхности своих тел [158].

Рис. 6. Схема трансформации органического вещества в желудочно–кишечном тракте насекомого

Достаточно неожиданно и поучительно, в плане наглядной демонстрации сложности связей в биологических системах, трактует взаимодействие между отдельными членами педоценоза Л. С. Козловская [254]. По ее мнению, организмы, находящиеся на более высоком уровне трофических цепей, оказывают селектирующее влияние на поедаемых особей. Обоснованность такого утверждения в отношении наземных экосистем давно уже не вызывает сомнений. Однако в приложении к почвенным сообществам оно звучит несколько необычно. Но в его справедливости и для этого случая легко убедиться. Оказывается, отдельные виды микроорганизмов, и в частности водоросли, поедаемые почвенными животными, не перевариваются в их организме и выбрасываются с экскрементами. Находясь в этой среде, они используют легко доступные питательные вещества, содержащиеся в ней, и поэтому очень быстро развиваются. Так происходит селекция и размножение отселектированных особей.

В почвенных экосистемах устойчивые связи возникают и между живыми организмами, которые не отличаются друг от друга по уровню биологической организации и по функциональному положению в сообществе. Это следует из результатов экспериментов с чистыми и смешанными культурами диазотрофных бактерий. При наблюдении за развитием бактерий было установлено, что их азотфиксирующие свойства в чистых культурах в 10—25 раз ниже, чем в смешанных. Кроме того, развитие диазотрофов в бактериальных ассоциациях существенно продлевало период их активной жизнедеятельности [134].

Взаимоотношения населения почвы с растениями строятся не только на основе использования продуцентов в качестве источника питания. Бактерии, водоросли, грибы и почвенные животные через поверхностные покровы или с экскрементами (по расчетам специалистов, годовой объем экскрементов только ногохвосток достигает 3,5 т/га) выделяют в почву биологически активные соединения (гетероауксин и его аналоги, антибиотики, витамины, аминокислоты). Определенная роль в обогащении почвы витаминами отводится дождевым червям (табл. 38).

Таблица 38 Влияние дождевых червей на количество витамина B12 в почве, мг/кг [31]

Наблюдение за 150 культурами почвенных микроорганизмов показало, что 77% из них способны образовывать гетероауксин. Согласно расчетам, проведенным М. Н. Мейсель, почвенная микрофлора в течение года на одном гектаре способна синтезировать до 400 г. тиамина, 30 г. пиродоксина и 1000 г. никотиновой кислоты [108, 466, 385, 267]. Так как заселенность ризосферы микрофлорой выше, чем окружающей почвы, то концентрация биологически активных веществ у поверхности корней такова, что они поглощаются растениями в количествах, оказывающих существенное влияние на их жизнедеятельность. Это подтверждается рядом исследований [16, 129]. Е. Н. Ратнер, известный своими работами по корневому питанию, относил витамины, усваиваемые растениями из почвы, к одному из резервов повышения урожайности и качества сельскохозяйственных культур [466]. По–видимому, растения испытывают дополнительную потребность в биологически активных соединениях, находясь в стрессовых условиях или в ситуациях, когда их ответная физиологическая реакция на изменения в окружающей среде запаздывает. Почвенные же витамины, гетероауксины, аминокислоты и другие соединения компенсируют возникающий дисбаланс в метаболизме растений.

Предположения о возможном влиянии почвенных витаминов на растения находят экспериментальное подтверждение. Так, замачивание семян люпина перед посевом в растворе пиридоксина, пантотеновой кислоты и тиамина увеличивало сухую массу проростков, соответственно, на 74,9, 71,6 и 25,1% по сравнению с контролем [68].

Микроорганизмы при соответствующих условиях могут оказывать и отрицательное воздействие на растения. Некоторые из них выделяют в почву фитотоксические вещества. Например, культура Bacillius cereus угнетает рост и развитие овса. Она удлиняет срок прорастания семян, на 46% снижает их всхожесть, замедляет рост. В конце эксперимента вес сухой массы растений оказался в 10,2 раза меньше, чем в контрольном варианте [64]. Активизация нежелательной микрофлоры является следствием нарушений, возникающих в почвенных экосистемах.

Определенная роль в формировании взаимоотношений между членами педоценоза отводится и растениям. Она достаточно хорошо прослеживается не только после их гибели, когда в почву попадают разнообразные органические соединения, но и в период роста. Ранее, в разделе 4.2.1, мы уже частично касались рассматриваемого вопроса в плане практического использования азотфиксации. В этой части будет рассмотрен другой его аспект.

При изучении функции корневых систем было выявлено, что эти органы растений постоянно выделяют в окружающую среду органические соединения. Среди них обнаружены аминокислоты, сахара, органические кислоты и витамины. Выделение отдельных веществ начинается уже с фазы прорастания семян и продолжается на протяжении всего периода вегетации [60, 482, 484]. Результаты изучения выделительной функции зародышевых корешков приведены в табл.39.

Таблица 39 Содержание общего углерода в корневых выделениях прорастающих семян, мг/1000 семян [60]

Общий объем соединений, выделяемых корневой системой, если его сравнивать с массой надземной части растений, представляет очень большую величину и равен примерно 700 м 3/га у озимой пшеницы, 175—300 м 3/га — у ячменя и 1250 м3/га — у кукурузы. В переводе на сухое вещество это соответствует 70, 17—30 и 125 ц/га [484].

Продуцируемые корневой системой выделения служат легкоусвояемым источником питания для ризосферных микроорганизмов. Именно поэтому их численность в ризосфере в сотни раз выше,