Шрифт:
Интервал:
Закладка:
4.2.4. Почвенные животные
Очень важную роль в почвообразовании выполняют почвенные животные. К ним относят большое количество самых разнообразных по размерам и уровню организации живых существ. Все почвенные животные делятся на три группы: микро–, мезо– и макрофауну. В первую входят простейшие (одноклеточные организмы, их иногда объединяют в самостоятельную группу — нанофауну) и мелкие многоклеточные. Во вторую включаются пауки, многоножки, насекомые, энхитреиды, мокрицы и моллюски. Третья представлена земляными червями, насекомоядными, грызунами и землероями. Размерность групп почвенных животных соответствует примерно следующим величинам: 0,02—1,28; 1,29—10,2 и более 10,3 мм [38]. Деление почвенных животных по размерам не носит чисто условного характера. Организмы, относящиеся к различным таксономическим группам, но имеющие одинаковые размеры, оказывают трудно различимое влияние на круговорот веществ в почве по причине схожести источников их питания и поведения.
Большинство почвенных животных имеют ряд особенностей. У них отсутствуют плотные поверхностные тканевые покровы. Очевидно, они утрачены в процессе эволюционного развития либо вообще не формировались, так как относительное постоянство влажности почвы позволяет поддерживать на необходимом уровне содержание воды в клетках и без соответствующих морфологических приспособлений. Результатом длительного приспособления к обитанию в почве являются кожное дыхание и малые размеры. Все эти биологические особенности, создавая определенные преимущества для почвенных животных, обитающих в нетронутых почвах, превращаются в недостатки при их сельскохозяйственном освоении. Интенсивная обработка земель способствует их иссушению. При этом нарушаются водный и газовый режимы. Уплотнение почвы или распыление ее верхних горизонтов затрудняет миграцию почвенных организмов. Разрушение дернины приводит к повышению температуры почв. Изменение параметров внешней среды сильно отражается на жизнедеятельности всех почвенных животных, что обязательно необходимо учитывать в земледелии.
Микрофауна. К этой группе относят микроскопические одноклеточные — жгутиконосцы, корненожки, амебы и инфузории. Все они обитают в почвенных порах и капиллярах, заполненных водой, что дает основание рассматривать их как гидробионтов. Но в отличие от организмов такого же типа, живущих в водоемах, почвенные животные способны длительное время сохранять жизнеспособность при недостатке воды и низких температурах. В почвах России обнаружено около 600 видов простейших. В пахотных угодьях Московской области найдено 38 видов жгутиконосцев, 27 видов голых амеб, 54 вида раковинных амеб и 26 видов инфузорий [127, 126, 128]. В полевых почвах Венгрии обнаружено 28 видов жгутиковых, 43 вида амеб и 46 видов инфузорий. По сведениям советских ученых, в одном грамме почвы может быть до 15 тыс. раковинных корненожек и до 200 тыс. жгутиконосцев. Обследование земель на территории агробиостанции МГУ им. В. И. Ленина показало, что в окультуренной дерново–подзолистой почве живая масса жгутиконосцев составила 50, а инфузорий — более 200 кг/га. Общая же биомасса простейших достигает 300—400 кг/га [532]. Одноклеточные, так же, как и бактерии, способны очень быстро размножаться. В естественных условиях популяция простейших обновляется в почве за 1—3 дня и дает за один год 50—300 генераций [270]. Большинство почвенных простейших питается бактериями. Есть среди них и сапрофитные формы.
К микрофауне относят и мелкие многоклеточные (коловратки, тихоходки, нематоды, клещи и ногохвостки). Эти организмы обитают в пленках воды или в почвенных порах, заполненных влажным воздухом. Наиболее многочисленными и превосходящими остальных по биомассе являются нематоды. В почве под сельскохозяйственными культурами их насчитывается от 1 до 2,5 млн. особей на 1 м2. Численность других мелких многоклеточных значительно ниже. Например, в почвах, подвергнутых сельскохозяйственному использованию, на 1 м2 встречается около 11 тыс. ногохвосток и 35 тыс. клещей. Суммарная биомасса ногохвосток и клещей невелика и составляет 10—20 кг/га [532].
Обстоятельные исследования популяций ногохвосток, обитающих в почвах, были проведены в Польше. Всего было обнаружено 36 видов этих примитивных насекомых. В том числе 9 на посевах ржи и картофеля и более двух десятков под люцерной. Средняя численность ногохвосток в разные годы составляла под картофелем 7—14 тыс. экз./м2, рожью — 12—27, люцерной — 34—36, капустой — 32—51 тыс. экз./м2. Средняя биомасса ногохвосток под люцерной (в сухом состоянии) составила 299, рожью — 171, картофелем — 128 мг/м2. Они обнаруживались как в верхних, так и в нижних горизонтах почвы. На глубине 71— 150 см они присутствовали в количестве 2 тыс. экз./м2 [628].
Мезофауна. Самыми многочисленными организмами среди мезофауны являются энхитреиды. Это мелкие кольчатые черви длиной 5— 30 мм. Их численность под сельскохозяйственными культурами на 1 м2 составляет от 2 до 10, а в луговых почвах — до 120 тыс. особей. Биомасса энхитреидов в благоприятных для размножения условиях может достигать 5 ц/га. Энхитреиды ведут подвижный образ жизни. Они передвигаются по проделываемым ходам или по естественным почвенным порам, что позволяет им проникать на относительно большую глубину. Питаются энхитреиды отмершими частями растений, но встречаются среди них и хищные виды, поедающие фитопаразитических нематод.
Многоножки являются представителями класса членистоногих. Их размеры колеблются от 1,5 до 2 мм у мелких видов и от 10 до 15 см у самых крупных. По зарубежным данным, общая численность многоножек в слое луговой почвы 1—15 см составляет 672, а в слое 15—20 см — 4873 экз./м2. Под однолетними сельскохозяйственными культурами они встречаются реже. По характеру питания многоножки сапрофаги и хищники [532].
Роль мокриц в пахотных почвах умеренного климата, по сравнению с другим представителями мезофауны, значительно скромнее, что обусловлено невысокой их численностью. Исключение составляют пустынные почвы и сероземы, где участие мокриц в почвообразовании более выражено. Их влияние на почвенные процессы проявляется в активном переносе органического материала и увеличении порозности почвы. Мокрицы, так же как и многоножки, способны переваривать клетчатку, попавшую в их организм с пищей. Это объясняется наличием в пищеварительном тракте почвенных животных микробных симбионтов или специфических ферментов, разрушающих полисахариды. Благодаря активному внутреннему метаболизму мокрицы усваивают до 45% съеденной пищи, в то время как многоножки только 25% [297]. Такая особенность накладывает определенные оттенки на почвенные процессы, так как при этом существенно меняется состав экскрементов, а следовательно, и пути трансформации органического вещества.
С почвой связана и жизнь большинства насекомых. У некоторых видов все жизненные циклы проходят в почве, другие находятся в ней в фазе личинки или куколки. Насекомые, обитающие на поверхности почвы, при неблагоприятных климатических условиях прячутся под ее комочками. Предполагается, что у 95—98% насекомых жизненный цикл полностью или частично проходит в почве [133, 270, 617]. Заселенность насекомыми поверхности полей без учета личинок и куколок обычно достигает нескольких сотен экземпляров на 1 м2 [617]. Наибольшая численность насекомых в почвах сельскохозяйственного использования наблюдается на