встроить измерительное устройство для регистрации электрических свойств клетки. Они хотели знать, как эти свойства меняются при возбуждении нерва и как в ответ изменяется концентрация ионов внутри клетки и снаружи. Они придумали, как ввести один электрод внутрь клетки, а другой пристроить снаружи, и в результате впервые смогли измерить разницу зарядов во внутриклеточном и внеклеточном пространстве. И эта разница оказалась весьма значительной: в состоянии покоя, когда нерв не возбуждался, напряжение на внешней поверхности клетки было на 70 милливольт выше, чем внутри.

Эту величину называют мембранным потенциалом клетки. Она отражает разницу между количеством заряженных частиц внутри клетки и снаружи. Вы ведь помните, что ионы – это положительно или отрицательно заряженные атомы? Это означает, что при перемещении этих атомов их заряд перемещается вместе с ними. Например, ион натрия несет заряд +1. И калия тоже. А ион хлора несет заряд –1, и мне он кажется стыдливым и скромным. Модный кальций гордится зарядом +2. За пределами нейронов смесь этих ионов с их зарядами распределяется в свободном пространстве внеклеточной жидкости. Из-за ограниченности пространства внутри каждого конкретного нейрона содержится менее значительная популяция ионов, и суммарный заряд внутри клеток оказывается ниже, чем снаружи. Вот почему существует разница в 70 милливольт между внутренним пространством каждого нейрона и внешним пространством, и именно такой показатель нравится нейрону[111]. По этой причине это значение называют потенциалом покоя. Это начальная точка для действия нейрона, в которой он не растрачивает свою энергию.

Но, как обнаружили Ходжкин и Хаксли, ситуация сильно меняется при прохождении потенциала действия. Разница зарядов внутри клетки и снаружи быстро нивелируется, становясь все менее и менее заметной, пока не исчезает полностью (а затем потенциал оказывается ниже нуля, и на какое-то время внутриклеточное пространство приобретает положительный заряд по сравнению с внеклеточным супом). Но по завершении процесса мембранный потенциал всегда возвращается к своему комфортному показателю в 70 милливольт.

Однако Ходжкин и Хаксли заметили, что во время этой электрической суматохи разные ионы ведут себя совершенно по-разному. При потенциале покоя внутри клетки содержится много ионов калия. Но при прохождении потенциала действия в клетку проникают ионы натрия, выталкивая большую волну ионов калия наружу. Возвращение клетки к счастливому состоянию покоя сопровождается возвращением ионов калия. Это явление каскадом прокатывается вдоль всего нерва, перенося волну нервного импульса. Именно так Ходжкин и Хаксли наконец доказали, что потенциал действия совершенно очевидно создается за счет изменения концентрации ионов[112]. Ионы калия и натрия каким-то образом отвечают за передачу сигнала по аксону: электрический заряд передается за счет четко отрегулированной хореографии прибытия и отхода этих ионов.

В этом и заключается разгадка секрета раствора Рингера. Эта ценная смесь ионов поддерживает жизнь в теле по той причине, что позволяет передавать нервные импульсы по нервам. Без ионов передача нервных сигналов невозможна. Без них мы не можем вдыхать и выдыхать воздух, не можем глотать, и наше сердце не способно биться.

В 1952 году Ходжкин и Хаксли опубликовали результаты многолетней работы, в которой показали, как ионы калия и натрия меняются местами в клетке, внося и унося свои электрические заряды и создавая при этом потенциал действия. За установление механизма потенциала действия они были удостоены Нобелевской премии, но для Ходжкина настоящий триумф заключался в том, что была доказана роль электричества в качестве движущей силы нервного импульса, а не побочного эффекта. Как он сказал в своей речи при получении Нобелевской премии в 1963 году, “потенциал действия – это не просто электрический признак импульса, но причина его распространения”.

Это чрезвычайно важное открытие, и оно должно было стимулировать ряд новых исследований по анализу информации, которую переносят ионы (так оно и было какое-то время: в одном исследовании сообщалось, что в океанских водах вблизи крупных исследовательских центров исчезли кальмары). Однако этот всплеск интереса был кратковременным. Только животное электричество вновь вышло на научную сцену, как небо над ним тут же заволокло тучами. Вскоре после открытия механизма передачи нервного импульса Ходжкином и Хаксли внимание общественности привлекли два других молодых исследователя, получившие, казалось бы, гораздо более важный результат: они установили структуру двойной спирали. В 1953 году Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик объявили об открытии структуры ДНК (при участии Розалин Франклин). “Есть только молекулы. Остальное – это социология”, – заявил Уотсон[113], и значение биоэлектричества в очередной раз было подавлено другим, более “крупным” открытием, как это уже произошло во времена Гальвани.

Ходжкин и Хаксли показали, что потенциал действия принципиальным образом зависит от удержания клеткой калия и удаления натрия. Но кроме чарующего влияния ДНК была и более важная причина, по которой открытый ими путь исследований не привел к исследованиям на человеке. Она заключается в отсутствии достаточно тонких инструментов, позволяющих изучить все углы и закоулки, в которых следовало бы проанализировать поступление ионов в клетки и их удаление из клеток, а также установить механизмы этих процессов. И в результате важные вопросы так и остались без ответа.

Старинная теория, восходящая еще к временам Дюбуа-Реймона, гласила, что клеточная мембрана очень часто растворяется, становясь проницаемой для ионов, как раздвижной занавес[114]. Однако эта теория была не очень правдоподобной и стала еще менее правдоподобной после открытий Ходжкина и Хаксли. Обнаружив, как ионы калия и натрия меняются местами, Ходжкин понял, что мембрана не просто раздвигается, как занавес. Она активным образом выбирает, что впускать внутрь, а что выпускать наружу. Но какой механизм управляет этим процессом? Есть ли у нейронов специфические поры для специфических ионов?

Как нервная клетка узнает, что нужно избавиться от ионов натрия, не трогая ионы калия? Дополнительная сложность заключается в том, что ион калия примерно на 16 % крупнее иона натрия, так что вопрос о том, как клетке удается мгновенно избавляться от всех ионов калия и впускать ионы натрия, оставался нераскрытой тайной.

В результате многолетних исследований Ходжкин и Хаксли сформулировали теорию о том, что ионы входят в клетку и выходят из нее через крохотные поры, пронизывающие мембрану, как дырочки в сите: может быть, какие-то из этих пор предпочитали ионы натрия, а какие-то – калия? Ученые начали рассуждать об этой динамике и строить разные теории, не давая названия этим порам, пока их не окрестили ионными каналами.

Ионный человек

Что же такое ионный канал? В 1960-е годы ученые начали подозревать, что эти поры на самом деле представляют собой туннели, образованные мембранными белками. Но дальше никто не продвинулся, пока в начале 1970-х годов этим вопросом не занялись физик Эрвин Неэр и физиолог Берт Закман из Института биофизической химии Макса Планка в Геттингене, в Западной Германии. Они