моя основная задача заключалась в развитии и применении одной из первых версий этого нового метода для изучения поведения крыс. Благодаря этой работе, а также усилиям еще пары поколений нейробиологов из моей и многих других лабораторий мира теперь этот метод нейрофизиологического анализа позволяет встраивать в мозг крыс или приматов сотни гибких металлических проводков толщиной с волос, называемых микроэлектродами. Микроэлектроды позволяют одновременно регистрировать потенциалы действия, производимые несколькими тысячами отдельных нейронов определенных нейронных сетей, таких как двигательная сеть, отвечающая за создание плана моторной активности для движения конечностей. Благодаря свойствам материалов, используемых в изготовлении этих микроэлектродов, мультиэлектродная регистрация активности нейронов в нашей лаборатории может продолжаться много месяцев (в случае крыс) или даже несколько лет (в случае обезьян). Эта бесценная техническая особенность позволяет нам не только отслеживать электрическую активность мозга наших животных по мере их обучения новым навыкам, но также регистрировать проявления пластичности мозга на протяжении этого периода обучения.

Эта технология стала важнейшим элементом в моей работе по созданию интерфейса «мозг-машина» (рис. 4.5), который мы впервые разработали вместе с Джоном Чепином и сотрудниками его лаборатории около двадцати лет назад. В рамках данного подхода запись коллективной электрической активности популяции нейронов, локализованных в одной из многих взаимосвязанных зон коры мозга, используется как источник моторной информации, необходимой для контроля движений таких устройств, как роботизированные руки или ноги или даже целые виртуальные тела. С помощью интерфейса, работающего в режиме реального времени, регистрируемые мозговые сигналы вводятся в математические модели, которые выдают расчетные алгоритмы, специально разработанные для извлечения этих двигательных команд из электрической активности мозга и их преобразования в цифровые контролирующие сигналы, распознаваемые искусственными устройствами. Развитие этой технологии послужило семечком, из которого десять лет спустя вырос проект «Снова ходить».

Рис. 4.5. Классическая схема типичного интерфейса «мозг-машина». Lebedev M. A., Nicolelis M. A. Brain-Machine Interfaces: From Basic Science to Neuroprostheses and Neurorehabilitation. Physiological Reviews 97, no. 2, April 2017: 767–837.

Двадцать лет исследований интерфейса «мозг-машина» позволили накопить огромное количество экспериментального материала по функционированию мозгосетей у таких животных, как крысы и обезьяны, и даже у людей в свободном состоянии. Все эти данные подтверждают динамические представления о коре мозга, отличающиеся от общепринятых среди нейробиологов всего лишь пару десятилетий назад.

Анализируя данные одновременной регистрации активности нейронов, полученные в нашей лаборатории в Университете Дьюка за четверть века, я начал формулировать ряд нейрофизиологических законов, названных мною принципами физиологии нейронных ансамблей, которые позволяют описать динамику функционирования человеческого мозга.

В верхней части списка фигурирует принцип распределенной обработки, суть которого заключается в том, что все функции и поведенческие реакции, сформированные головным мозгом сложных животных, таких как человек, зависят от координированной работы обширных ансамблей нейронов, распределенных по многим участкам центральной нервной системы. В наших экспериментальных условиях этот распределенный принцип четко проявлялся при обучении обезьян использованию интерфейса «мозг-машина» для контроля движений роботизированной руки за счет одной лишь электрической активности мозга, без каких-либо явных движений собственного тела. В этих экспериментах животные достигали успеха только тогда, когда на интерфейс приходил объединенный сигнал электрической активности популяции нейронов коры. Никакие попытки использовать один нейрон или группу из небольшого числа нейронов в качестве источника контрольного моторного сигнала для интерфейса не приводили к правильным движениям роботизированной руки. Более того, мы обратили внимание, что нейроны, распределенные по многим областям лобной и даже теменной долей в обоих полушариях мозга, могут вносить весомый вклад в популяционную активность, необходимую для выполнения этой двигательной функции через интерфейс «мозг-машина».

Количественная обработка полученных данных позволила сформулировать второй принцип — принцип нейронной массы. Этот принцип отражает тот факт, что вклад любой популяции нейронов коры в кодирование поведенческого параметра, такого как произвольный моторный сигнал, создаваемый нашим интерфейсом «мозг-машина» для осуществления движения роботизированной руки, растет пропорционально логарифму числа добавленных в популяцию нейронов. Поскольку разные области коры демонстрируют разный уровень специализации, это логарифмическое соотношение разнится для разных областей (рис. 4.6). Подтверждая принцип дистрибутивности, эта закономерность означает, что все эти области коры могут поставлять некоторую важную информацию для решения общей задачи — перемещения роботизированной руки только за счет мыслительного процесса.

Рис. 4.6. Примеры «кривых сброса нейронов» (neuronal dropping curves, NDC), связывающие точность предсказания движения руки с использованием линейного декодера. Точность декодирования измерялась как коэффициент детерминации R2. Графики NDC отражают R2 как функцию величины нейронного ансамбля. Они строились путем расчета R2 для всей популяции нейронов с последовательным удалением по одному нейрону и пересчетом каждый раз значения R2 до тех пор, пока в популяции не оставался один-единственный нейрон. MI — первичная моторная кора, PMd — дорсальная премоторная кора, PP — задняя теменная кора, ipsi MI — ипсилатеральная первичная моторная кора. Wessberg J. C. et al. Real-Time Prediction of Hand Trajectory by Ensembles of Cortical Neurons in Primates. Nature 408, no. 6810, November 2000: 361–65.

Принцип многозадачности гласит, что электрическая активность одного и того же нейрона может вносить вклад в работу многих ансамблей нейронов одновременно; иными словами, отдельные нейроны одновременно включаются в разные сети, участвующие в кодировании и расчете нескольких мозговых функций или поведенческих параметров. Например, в описанном выше эксперименте с интерфейсом «мозг-машина» одни и те же нейроны коры могли одновременно вносить вклад в генерацию двух разных моторных параметров — вычисление направления движения руки и обеспечение правильной силы захвата.

Принцип вырожденности нервов утверждает, что конкретная поведенческая реакция, такая как движение руки до стакана с водой, достигается в разные моменты времени разными сочетаниями нейронов коры. Это могут быть нейроны одной области коры или нейроны нескольких областей, поскольку для моторной функции могут требоваться согласованные действия нескольких участков коры, не говоря уже о субкортикальных структурах, таких как базальные ядра, таламус и мозжечок. Иными словами, разные комбинации одновременно работающих нейронов в одной и разных областях коры в разные моменты времени могут приводить к одной и той же поведенческой реакции; не существует какого-то фиксированного набора активных нейронов, ответственных за подъем вашей правой руки или какого-либо другого действия. Напротив — некоторые предварительные данные, полученные в нашей лаборатории, показывают, что при осуществлении одного и того же движения никогда не воспроизводится одна и та же комбинация нейронов.

Несколько лет назад я предложил модель для описания того, каким образом головной мозг активирует и комбинирует большое количество нейронов коры, распределенных по ее обширным территориям, для осуществления конкретного движения тела. В выполнении каждого конкретного действия теоретически может участвовать гигантский набор нейронов коры — сотни миллионов.