Первым шагом в понимании происхождения эукариотической клетки стало обнаружение сходства между митохондриями и свободноживущими аэробными бактериями, а также между пластидами и цианобактериями. Первые работы в этом направлении появились еще в конце XIX века, а в современном виде теорию симбиогенеза сформулировала Линн Маргулис в 1970-х годах. К тому времени уже было обнаружено, что пластиды и митохондрии имеют собственную миниатюрную генетическую систему, включающую кольцевую молекулу ДНК, особые рибосомы – мельче, чем в цитоплазме эукариот, и похожие на бактериальные, – и никогда не образуются с нуля, а только в процессе роста и деления существующих. Все это указывает на происхождение пластид и митохондрий от бактериальных симбионтов, когда-то поселившихся в цитоплазме эукариотической клетки. Подобный симбиоз часто происходит и в наше время, например, у глубоководных червей-погонофор внутри клеток преобразованного кишечника живут хемосинтезирующие бактерии. Благодаря этим бактериям погонофоры могут питаться сероводородом. Для приобретения таких симбионтов они должны быть проглочены клеткой хозяина путем фагоцитоза, следовательно, фагоцитоз – это древняя особенность эукариот, возникшая до приобретения митохондрий.

Тогда же, в 1970-е, были попытки расширить теорию симбиогенеза и на другие системы эукариотической клетки. Несколько раз сообщалось об обнаружении собственной ДНК в центриолях – центрах организации тубулинового цитоскелета, в гидрогеносомах и пероксисомах – специальных вакуолях, осуществляющих реакции с выделением водорода и утилизацию перекиси водорода. С применением более совершенных методов эти открытия пришлось «закрыть», но оказалось, что пероксисомы и гидрогеносомы почему-то получают новые липиды для мембран по одной молекуле через специальную систему транспортных белков, ту же, что доставляет липиды в митохондрии, тогда как обычные вакуоли получают новые липиды в виде целых мембранных пузырьков. Эта особенность пероксисом может означать, что они произошли от митохондрий путем крайнего упрощения и полной потери генома.

Гораздо сложнее было установить природу ядерно-цитоплазматического компонента (ЯЦК) эукариотической клетки. Сегодня, когда прочитаны последовательности геномов более чем тысячи видов бактерий и архей, появилась возможность методами сравнительной геномики искать прокариотных родственников каждого из тысяч эукариотических белков (см., напр.: Марков А., Куликов А. Происхождение эвкариот: выводы из анализа белковых гомологий в трех надцарствах живой природы: http://evolbiol.ru/markov_kulikov.htm).

Краткие результаты такого поиска представлены на рис. 18.4.

Хорошо видно, что базовые генетические процессы эукариотических клеток – репликация (копирование ДНК), транскрипция (создание РНК на матрице ДНК), трансляция (синтез белков), репарация (ремонт повреждений ДНК) – обслуживаются белками практически только архейного происхождения. Гены этих групп реже всего подвергаются горизонтальному переносу и, скорее всего, были унаследованы эукариотами напрямую. ДНК– и РНК-полимеразы бактериального происхождения в клетках эукариот работают в митохондриях и пластидах и явно перенесены из их геномов. Это значит, что предок ядра и цитоплазмы, скорее всего, был близок к археям.

Происхождение митохондрий благодаря сравнению геномов удалось значительно уточнить. Их бактериальные предки относились к группе альфа-протеобактерий, причем в современном мире к ним ближе всего находятся пурпурные бактерии Rhodospirillum. Эти бактерии способны как к фотосинтезу, основанному на окислении соединений серы для восстановления CO2, так и к аэробному дыханию на готовой органике, переключаясь между этими режимами обмена веществ в зависимости от наличия кислорода и света. Большая часть их дыхательной цепи работает как при фотосинтезе, так и при аэробном дыхании.

Ранее считалось, что некоторые безмитохондриальные эукариоты (лямблии, микроспоридии) отделились от остальных в глубокой древности и никогда не имели митохондрий. Сегодня выясняется, что в их ядерном геноме есть гены альфа-протеобактериального происхождения, похожие на аналоги у других эукариот. Гены альфа-протеобактерий попали в геном эукариот в большом количестве при обзаведении митохондриями. Это значит, что у всех безмитохондриальных эукариот, для которых прочитаны последовательности генома, митохондрии когда-то были, а затем утратились, что свидетельствует о потере когда-то имевшихся митохондрий.

Кроме кислородного дыхания у митохондрий есть другие функции. Одна из них – сборка железосерных кластеров ферментов, в том числе работающих в цитоплазме (Tielens, Rotte, Hellemond, Martin, 2002). Для этого требуется транспорт свернутых белковых молекул, содержащих железосерные кластеры, через митохондриальную мембрану. Это достаточно сложное и затратное приспособление, которое могло возникнуть, только если хозяин митохондрий сам не умел строить железосерные кластеры.