В коре мозжечка различают три слоя: наружный молекулярный, средний слой грушевидных нейронов (ганглионарный) и внутренний зернистый. В молекулярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Крупные грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) размерами до 40 мкм, расположенные в среднем слое в один ряд – это эфферентные нейроны коры мозжечка. Их аксоны, отходящие от основания тел, образуют начальное звено эфферентных путей. Они направляются к нейронам ядер мозжечка, а дендриты располагаются в поверхностном молекулярном слое. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными (ассоциативными), они передают нервные импульсы грушевидным нейронам.

ВНИМАНИЕ

Все нервные импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов.

К моменту рождения мозжечок менее развит по сравнению с конечным мозгом (особенно полушария), но на первом году жизни он развивается быстрее других отделов мозга. Выраженное увеличение мозжечка отмечается между пятым и одинннадцатым месяцами жизни, когда ребенок учится сидеть и ходить.

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. Длина его около 25 мм, форма приближается к усеченному конусу, обращенному основанием вверх. Передняя поверхность разделена передней срединной щелью, по бокам которой располагаются пирамиды, образованные частично перекрещивающимися пучками нервных волокон пирамидных проводящих путей. Задняя поверхность продолговатого мозга разделена задней срединной бороздой, по бокам от нее расположены продолжения задних канатиков спинного мозга, которые кверху расходятся, переходя в нижние мозжечковые ножки. Последние ограничивают снизу ромбовидную ямку. Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества, последнее представлено ядрами IX–XII пар черепных нервов, олив, центрами дыхания и кровообращения, ретикулярной формацией. Белое вещество образовано длинными и короткими волокнами, составляющими соответствующие проводящие пути. Центры продолговатого мозга – кровяное давление сердечный ритм и спонтанные дыхательные движения. Волокна пирамидных путей соединяют кору большого мозга с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга.

Ретикулярная формация представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и нервных волокон, расположенных в стволе мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг) и образующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Ретикулярная форма регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, включая кору большого мозга, участвует в регуляции сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений.

IV желудочек – это полость ромбовидного мозга, продолжающаяся книзу в центральный канал спинного мозга. Дно IV желудочка благодаря своей форме называется ромбовидной ямкой. Она образована задними поверхностями продолговатого мозга и моста, верхними сторонами ямки служат верхние, а нижними нижние мозжечковые ножки. В толще ромбовидной ямки залегают ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII пар черепных нервов.

Импульсы, возникающие при воздействии на рецепторы, передаются по отросткам нейронов к их телам. Благодаря многочисленным синапсам нейроны контактируют между собой, образуя цепи, по которым нервные импульсы распространяются только в определенном направлении от рецепторных нейронов через вставочные к исполнительным (эффекторным). Это обусловлено особенностями синапсов, которые проводят возбуждение только от пресинаптической мембраны к постсинаптической (см. раздел «Нервная ткань», с. ХХ). По одним цепям нейронов импульс распространяется центростремительно от места его возникновения в коже, слизистых оболочках, органах движения, сосудах к спинному или головному мозгу. По другим цепям нейронов импульс проводится центробежно из мозга на периферию, к рабочему органу, мышце или железе. Отростки нейронов, направляющиеся из спинного мозга к различным структурам головного мозга, а от них – в обратном направлении к спинному, образуют пучки, соединяющие между собой различные нервные центры. Эти пучки и составляют проводящие пути.

Проводящие пути – это совокупность тесно расположенных нервных волокон, проходящих в определенных зонах белого вещества головного и спинного мозга, объединенных общностью строения и функции. В спинном и головном мозге выделяют три группы нервных волокон: ассоциативные, коммиссуральные и проекционные. Ассоциативные нервные волокна (короткие и длинные) соединяют между собой группы нейронов (нервные центры), расположенные в одной половине спинного или головного мозга. Коммиссуральные (спаечные) нервные волокна связывают аналогичные центры (серое вещество) правого и левого полушарий большого мозга, образуя мозолистое тело, спайку свода и переднюю спайку. Мозолистое тело соединяет между собой новые, более молодые отделы коры большого мозга правого и левого полушарий. Различают восходящие и нисходящие проекционные нервные волокна (проводящие пути). Восходящие пути связывают спинной мозг с головным, а также ядра мозгового ствола с базальными ядрами и корой большого мозга. Нисходящие пути идут в обратном направлении. По восходящим проекционным путям (они афферентные, чувствительные) к коре большого мозга поступают нервные импульсы, возникшие в результате воздействия на организм различных факторов внешней среды, включая импульсы, идущие от органов чувств, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов и сосудов. В зависимости от этого восходящие проекционные пути делятся на три группы.

1. Экстероцептивные пути несут импульсы от кожного покрова (болевые, температурные, осязания и давления), от органов чувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния) к нейронам коры постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности.

2. Проприоцептивпые пути проводят импульсы от мышц, сухожилий, суставных капсул, связок. Они несут информацию о положении частей тела, объеме движений, а также импульсы мышечно-суставного чувства к коре постцентральной извилины. Проприоцептивная чувствительность позволяет человеку оценивать положение частей своего тела в пространстве, анализировать собственные сложные движения и дает возможность проводить их целенаправленную коррекцию. Часть волокон этих путей несет проприоцептивные импульсы к мозжечку для коррекции подсознательных движений опорно-двигательного аппарата. Имеются проприоцептивные пути, которые несут в мозжечок информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата и двигательных центров спинного мозга.

3. Интероцептивные пути проводят импульсы от внутренних органов и сосудов. Расположенные в них рецепторы воспринимают информацию о состоянии гомеостаза (интенсивности обменных процессов, химическом составе крови и лимфы, давлении в сосудах и т. д.).

В кору большого мозга поступают импульсы по прямым восходящим чувствительным путям и из подкорковых центров. Кора (при участии сознания) управляет двигательными функциями организма непосредственно через пирамидные пути (произвольные движения). Нисходящие двигательные пути являются эфферентными. Они проводят импульсы от коры большого мозга и подкорковых центров к нижележащим отделам центральной нервной системы к ядрам мозгового ствола и к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Эти пути подразделяются на две группы: пирамидные и экстрапирамидные. Пирамидные (главные двигательные пути) несут через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга импульсы из коры большого мозга к скелетным мышцам головы, шеи, туловища, конечностей; вторые несут импульсы от подкорковых центров и различных отделов коры к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов, а затем к мышцам, а также другим нервным центрам ствола головного мозга и спинного мозга. Главный двигательный, или пирамидный, путь представляет собой систему нервных волокон, по которым произвольные двигательные импульсы от пирамидных клеток Беца, расположенных в коре предцентральной извилины, направляются к двигательным ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга, а от них к скелетным мышцам. Все пирамидные пути являются перекрещенными.