Решающее преимущество, благодаря которому протонная энергетика сильно потеснила натриевую в живом мире, – ее универсальность. Она обеспечивается тем, что для протонов (но не для ионов натрия) есть механизм переноса через мембрану, который стыкуется практически с любой окислительно-восстановительной реакцией. Он называется Q-цикл, по главной действующей молекуле – коферменту Q, или убихинону (да, это то самое вещество Q10, которое добавляют в косметику). Молекулы убихинона гидрофобны и находятся в мембранах. Кроме того, хинонное кольцо убихинона может легко присоединять и отдавать два электрона или атома водорода (рис. 15.10).

В простейшем варианте Q-цикла перенос протонов происходит за счет того, что один комплекс дыхательной цепи, отдающий электроны на хинон, имеет сайт связывания хинона на внутренней стороне мембраны, а другой, принимающий электроны, – на наружной стороне (рис. 15.11). Хинон может пройти через мембрану, только когда его электрический заряд равен нулю. Иначе говоря, в комплекте с электронами должны быть связаны протоны. Поэтому хинон присоединяет два протона из воды внутри клетки и отдает их в воду снаружи. Ни сам хинон, ни хинон-связывающие сайты ферментов не связаны непосредственно с окислителем и восстановителем, электроны проходят от восстановителя к хинону и от хинона к окислителю по внутрибелковым «проводам» из гемов или железосерных кластеров, никаких движений белковых молекул не требуется. В этой независимости и кроется секрет универсальности убихинонного цикла. Натриевые же насосы вынуждены использовать движения частей белковой молекулы для переноса ионов через мембрану и поэтому труднее перестраиваются на другие реакции.

Подводим итоги: общий предок бактерий и архей имел примитивные мембраны, вероятнее всего, с однохвостыми липидами из терпенового спирта и полярной головки, без глицерола. Эти мембраны пропускали протоны и ионы металлов, но задерживали белки и РНК, поэтому для управляемого выделения белков во внешнюю среду возникли системы секреции. После разделения линий бактерий и архей у них независимо возникли мембраны из липидов с двумя гидрофобными хвостами, непроницаемые для ионов металлов. Выход из исходных геотермальных водоемов в моря с их высокой концентрацией натрия потребовал создания систем откачки натрия из клеток. Так появились натриевые насосы, использующие энергию разных химических реакций. Один из насосов получился из системы секреции белка, в которой застрял секретируемый продукт, превратив ее в роторную Na-движущую АТФазу, и она стала откачивать натрий за счет гидролиза АТФ. Это событие могло произойти два раза независимо в линиях бактерий и архей и дать F– и A/V семейства роторных АТФаз.

Далее горизонтальный перенос генов совместил в одной клетке разные натриевые насосы, в том числе такие, которые создавали больший потенциал, чем роторная АТФаза (рис. 15.12). В этих условиях пригодилось то, что роторная АТФаза обратима: она стала впускать натрий внутрь клетки с синтезом АТФ, и создаваемый химическими насосами натриевый потенциал начал частично расходоваться на синтез АТФ (если взять два разных электрических генератора и соединить их проводами, то тот из них, который давал меньшее напряжение, станет работать электродвигателем).

Затем, по мере освоения кислых местообитаний, появились протононепроницаемые мембраны, а мутация Na-АТФазы превратила ее в протонную. Это позволило использовать ее для откачки лишних протонов из клетки за счет энергии АТФ. Другие прокариоты для той же цели откачки лишних протонов приспособили комплексы дыхательной цепи. После этого горизонтальный перенос генов свел в одной клетке протон-движущие комплексы дыхательной цепи и протон-движущую АТФазу. Протонная энергетика благодаря универсальности Q-цикла, позволяющего легко использовать самые разные окислительно-восстановительные реакции, в значительной степени вытеснила натриевую.

Последний всеобщий предок (LUCA) дал начало двум весьма разным группам микробов – бактериям и археям. Скорее всего, их различия связаны с тем, что они исходно приспосабливались к разным условиям обитания. Например, среди бактерий есть пять групп, способных к фотосинтезу, а среди архей таких нет. По-видимому, основной формой жизни бактерий в архейском и протерозойском периоде были цианобактериальные маты. Это слоистые колонии из многих видов микробов, общей толщиной до 1 см. Верхний слой мата состоит из цианобактерий, осуществляющих кислородный фотосинтез. Под ними находятся другие бактерии, которые ведут фотосинтез без выделения кислорода (например, серный) и используют свет с большей длиной волны, чем цианобактерии верхнего слоя. Также под цианобактериями находятся гетеротрофные бактерии, которые питаются отмершими клетками фотосинтезирующих соседей и выделяемой ими слизью. Они могут использовать кислород для дыхания. В самой глубине мата находятся микробы-бродильщики, которые разрушают органические вещества без участия кислорода. Хотя мат называется «цианобактериальным», он состоит из сотен видов разнообразных бактерий, цианобактерии доминируют в нем только по общей продуктивности.

Такой бактериальный мат на морском мелководье накапливает и упорядочивает осаждающиеся из воды минералы. В разных условиях это могут быть карбонаты, фосфаты или кремнезем. При этом образуются строматолиты («каменные ковры») – характерные слоистые минеральные отложения. В наше время строматолиты очень редки, и для ученых было большой удачей обнаружить их на мелководье залива Шарк (Австралия). Но в отложениях архейского и протерозойского периодов содержится множество строматолитов, и похоже, что в те эпохи цианобактериальные маты занимали большую часть морских мелководий и наземных водоемов.

Археи же предпочитают питаться неорганическими веществами, выходящими из глубин Земли, такими как водород и соединения серы. Они не используют энергию света[14] и, за исключением одной группы метаногенов, не входят в состав цианобактериальных матов.

Различие в составе мембран бактерий и архей отражает разные исходные условия их жизни. Бактерии сменили терпеноспирты на жирные кислоты, так как двойные связи в молекулах терпенов уязвимы к ультрафиолетовому излучению Солнца. Липиды с двойными связями, в свою очередь, сохраняют прочность и текучесть мембраны в широком диапазоне температур, что важно для обитателей горячих источников. Выходы горячей воды в них могут неожиданно исчезать и появляться, поэтому их обитатели должны быть готовы в любой момент попасть из кипятка в холодную воду и обратно. Простая эфирная связь в архейных липидах более устойчива при высоких температурах, чем сложноэфирная. У бактерий, приспособившихся к высоким температурам, сложноэфирные связи в липидах заменяются на простые эфирные, т. е. вместо жирных кислот используются жирные спирты.