на побережье Дорсета в Англии, где работала Мэри Эннинг, и знаменитую формацию в Аргентине. Мэри Эннинг нашла плезиозавров и ихтиозавров (рис. 10.3) в скалах голубого лейаса рядом с Лайм-Реджисом. Уильям Конибир идентифицировал некоторые из скелетов ихтиозавров и сделал великолепные иллюстрации ископаемых[495]. Эннинг также обнаружила копролиты – фоссилизированные фекалии динозавров.

Еще одно важное местонахождение юрских ископаемых – карьер Зольнхофен с его знаменитым известняком на юге Германии на границе Баварии. Эта горная порода откладывалась в мелководной морской лагуне, которая была отрезана от океана, и, как следствие, содержала мало кислорода, формируя тонкозернистый известковый ил. Тела животных смывались в этот бассейн во время наводнений, вызванных муссонами, и оказывались в ловушке в этом иле. В низкоэнергетической среде создавались отличные условия для сохранения организмов. Подобно сланцам Бёрджесс, это отложение относится к лагерштеттам и является одним из редких местонахождений ископаемых, в котором сохранились мягкие ткани существ. Известняк раскалывается на пласты вдоль естественных плоскостей скола, обнажая заключенные в породе ископаемые. Палеонтологи идентифицировали более 750 разных видов животных из известняка Зольнхофена, включая морских лилий, аммонитов, рыб, ракообразных (рис. 10.4) и знаменитого археоптерикса[496]. Археоптерикс, первый птицеподобный динозавр, найденный в известняке Зольнхофена, является связующим звеном между динозаврами и птицами. Он обладал перьями, что указывает на его способность летать, но остальные черты были ближе к чертам рептилий, например длинный хвостовой отдел позвоночника.

Рис. 10.3. Вверху: схема скелета Ichthyosaur communis (Conybeare, 1822); внизу: внешний вид ихтиозавров (рисунок-реконструкция Генриха Гардера, без даты)

Некоторые из более крупных завропод – апатозавры, Apatosaurus, и диплодоки, Diplodocus, – вымерли в конце юрского периода в результате менее масштабной вспышки вымирания, связанной с повышением концентраций парниковых газов, потеплением, повышением уровня моря и тем, что в океанах исчезал кислород.

Рис. 10.4. Ископаемые остатки мечехвоста, Mesolimulus walchi, карьер Зольнхофен (Музей естествознания, Берлин; Anagoria, 2013)

В конце юрского периода в результате эволюции от цинодонтов, таких как циногнаты, Cynognathus, выживших после триасового вымирания, произошли мелкие млекопитающие. Одна такая группа была представлена многобугорчатыми, или мультитуберкулятами, которые напоминали грызунов, но отличались от них. Название эта группа, ныне вымершая, получила из-за того, что зубы у этих животных были с большим числом бугорков. Мультитуберкуляты представлены в палеонтологической летописи на протяжении самого обширного периода по сравнению с любой группой млекопитающих – 100 млн лет, но они полностью вымерли в кайнозойскую эру, в конце эоцена[497]. Это единственная крупная ветвь млекопитающих, которая не имеет представителей в современном мире. Палеонтологи считают, что мультитуберкуляты не выдержали конкуренции с грызунами. Среда обитания многобугорчатых была разной, некоторые представители вели наземный образ жизни, другие – древесный. По-видимому, эти животные были первыми сумчатыми: детеныши рождались на очень ранней стадии эмбрионального развития и перемещались в сумку матери, где проходило дальнейшее развитие новорожденного. Взрослые животные были размером с современную мышь, некоторые представители отряда достигали размеров бобра.

Меловой период, 145,0–66,0 млн лет назад

Меловой период – последний и самый долгий период мезозойской эры, который продлился 79,0 млн лет, и единственный, который не имеет отчетливой нижней границы, определенной в соответствии с современными стратиграфическими методами[498]. Четкая граница между юрским и меловым периодом не определена, поскольку не происходило каких-либо значительных изменений живых организмов или геологической истории. Период состоит из двух эпох, ранней и поздней (соответствующих нижнему и верхнему отделам меловой системы) и 12 веков (соответствующих ярусам системы), установленных на основании морской фауны. Эпохи определяют по богатым кальцием нанофоссилиям (ископаемым остаткам крошечных организмов, преимущественно планктона), фораминиферам и аммонитам. В меловом периоде аммониты являются руководящими ископаемыми для корреляции пластов. На суше в мелу господствовали динозавры, но их ископаемые остатки неприменимы для биостратиграфии. Несмотря на то что палеонтологи разработали возрастную шкалу наземных позвоночных, она плохо соответствует стратиграфии по морским животным. Такое несоответствие связано с тем, что палеонтологическая летопись динозавров неполная. В меловом периоде появились и стали стремительно распространяться покрытосеменные (цветковые) растения[499], а вместе с ними происходило и развитие насекомых-опылителей.

Этот период продолжался вплоть до великой эпохи динозавров, во всем их множестве форм и видов, от крупных хищников, таких как тираннозавр – хищник высшего порядка, который господствовал на суше, – до мелких нептичьих динозавров, таких как микрораптор, Microraptor. Микрораптор был обнаружен в Китае и описан в 2000 г.[500]. В горных породах хорошо сохранилась структура лапы, которая показывает, что микрораптор обитал на деревьях. Множество растительноядных динозавров, таких как игуанодоны, Iguanodon, и другие, образовывали стада, которые служили добычей для хищных динозавров. Динозавры также бродили по берегам Западного Внутреннего пролива и оставили свои отпечатки в пойменных и озерных отложениях по краям пролива (рис. 10.5) в юрском и в меловом периоде. Динозавры заняли множество разных экологических ниш (см. цветную вклейку 10.1).

Не только археоптерикс поднялся в воздух в начале юрского периода: в меловом периоде в небе господствовали птерозавры, летающие ящеры, которые могли как ходить по земле, так и парить в воздухе (рис. 10.6). Птерозавры были самых разных размеров – от мелких форм до гигантского кетцалькоатля, Quetzalcoatlus northropi, которого обнаружили в 1970-х гг. в Техасе[501] и размах крыльев которого составлял почти 11 м.

Рис. 10.5. Следы динозавров в песчанике Дакота, Хребет динозавров, Колорадо (фотография Джеймса Сент-Джона, 2015)

Кость еще одного огромного птерозавра была обнаружена в 1940-х гг., но она чуть было не оказалась утрачена навсегда, и понадобились десятки лет, чтобы палеонтологи разобрались, с чем имеют дело. История началась с того, что около железной дороги Амман—Дамаск в Иордании рабочие нашли кость размером 60 см. Три года спустя владелец местного карьера, в котором добывали фосфорит, выкупил кость и показал ее британскому археологу. В 1953 г. кость отправили во Францию, где специалист по палеонтологии позвоночных Камиль Арамбург идентифицировал ее как кость крыла гигантского птерозавра, которого Арамбург позже назвал филадельфийским титаноптериксом, Titanopterix philadelphiae. Сделав гипсовый слепок уникальной кости, ученый вернул ее собственнику карьера в Иорданию. О настоящей кости забыли, и предполагалось, что она утрачена. В 1975 г. история получила продолжение, когда американский геолог и палеонтолог Дуглас Лоусон, который нашел кетцалькоатля в Техасе, определил по слепку, что это не кость крыла, а шейный позвонок. Другой ученый, русский палеонтолог Лев Несов, переименовал этот род птерозавров в Arambourgiania (арамбургиана) – в честь Арамбурга, – когда узнал от энтомолога, что титаноптериксом уже назвали муху. В середине 1990-х гг. палеонтологи Дэвид Мартилл и Эберхард Фрей отправились в Иорданию, чтобы докопаться до сути и попытаться определить, какому именно птерозавру принадлежала кость. В шкафах добывающей