с помощью угроз и агрессивности (Фирсов, 1977). У изолированных в детстве животных переход от пассивного к активному паразитизму замедлен (Anthouard, 1971).

О том, что в основе паразитизма лежит именно экономия сил, свидетельствует быстрое угашение инструментальной реакции у паразитов после предоставления свободного доступа к пище и воде. Инструментальные реакции работников угасают значительно медленнее (Capriglione, Flavio, Moreir, Masur, 1979). Независимость паразитизма от положения животного в групповой иерархии свидетельствует о том, что потребность в экономии сил принадлежит к группе витальных (чисто биологических), а не зоосоциальных безусловных рефлексов.

2. Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы могут быть реализованы только путем взаимодействия с другими особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена эмоционального резонанса («сопереживания») и формирования групповой иерархии, где отдельно взятая особь неизменно выступает в роли брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого. Тинберген справедливо считает «общественным поведением» любое взаимодействие между двумя и более особями одного и того же вида (Tinbergen, 1953). Грант (1980) различает следующие виды сообществ у низших и высших приматов:

1) материнская семья – мать и детеныш (лемуры, руконожки);

2) семья с двумя родителями (гиббоны);

3) стадо с одним самцом, враждебно относящимся к остальным (гамадрилы);

4) стадо со многими самцами и иерархией в соответствии с возрастом (капуцины, гориллы);

5) многосамцовое стадо с системой гибкой олигархии, с явлениями кодоминантности и сотрудничества (шимпанзе).

Этот филогенетический ряд убедительно показывает, что социализация животных и их групповая организация в значительной мере формировались на базе брачно-семейных отношений, где функции отцовства (материнства) чрезвычайно тесно переплетались с функциями группового лидерства или подчинения. Вожак-отец – поистине ключевая фигура в истории зоосоциальных взаимосвязей.

Наиболее простым примером ролевых отношений, по-видимому, является взаимодействие половых партнеров, но и оно в развитых своих формах весьма далеко от примитивных представлений о «животном половом инстинкте». Достаточно вспомнить, что время между началом ухаживаний и сближением (покрытием) тем больше, чем продолжительнее дальнейшее существование пары, приносящей один выводок или сохраняющейся на протяжении всей жизни данного вида животных (Лоренц, 1970).

Забота о потомстве положительно коррелирует с уровнем социализации. У гиен детенышей кормит только мать, что обеспечивает выживаемость 5–10 % молодняка. У более социализированных гиеновых собак с относительно постоянным составом группы, совместным добыванием пищи и защитой территории щенков кормят все члены группы. В результате у них выживают 35 % детенышей (Bulger, 1975). При всем его значении родительский инстинкт контролируется и нередко подавляется другими мотивациями. Доминирующие в стаде самцы лемуров, макак, павианов, горилл и шимпанзе нередко убивают детенышей, родившихся от прежнего лидера, что, по-видимому, способствует улучшению генофонда. Еще решительнее поступает доминант-гамадрил, способный убить собственного наследника, если он чрезмерно отвлекает внимание и тем самым дестабилизирует группу (Rijksen, 1981).

Исследования последних десятилетий убедительно показали, какое огромное значение имеет раннее детство для последующей социализации молодых животных и к каким драматическим последствиям ведет сепарация от матери. Было убедительно показано, что потребность в социальном контакте, в общении и ласке имеет самостоятельное генетически предопределенное происхождение, а не является вторичным следствием ранней сексуальности, как утверждает фрейдизм, или потребности в пище (Masson, 1976). Характерная для сепарированных детенышей обезьян поза обхватывания руками своего тела и головы есть, в сущности, реакция самоконтакта, компенсирующая отсутствие контакта с другой особью (Понугаева, 1973). Последствия сепарации в определенной мере зависят от индивидуальных особенностей данного животного. У 168 резусов, выращенных в изоляции от матери и тестированных на отношение к новому, незнакомому им животному, выявлены три типа отношений: 1) общительно-доброжелательный, 2) враждебный и 3) трусливый (Chamove, Eysenck, Harlow, 1972). Эти данные указывают на фундаментальное значение трех видов эмоций: радости, гнева и страха, коррелирующих (что было замечено еще Павловым) с чертами сангвинического, холерического и меланхолического темперамента (Симонов, 1966). По данным Скотта с соавторами (Scott, Stewart, De Ghett, 1973), последствия сепарации у щенков проявляются двумя основными эмоциями: состоянием дистресса (фрустрации) и реакцией страха на любой незнакомый объект.

Сходство биохимических сдвигов в тканях мозга у сепарированных животных и людей в состоянии депрессии, а также улучшение их состояния под влиянием одних и тех же лекарственных веществ указывают на общность конечных биохимических механизмов у разных видов, включая человека. Наличие периодов повышенной восприимчивости необходимо принимать во внимание независимо от того, идет ли речь о приручении собак, усыновлении детей, обучении второму языку, смене места жительства и т. п. (Scott, 1979).

Эмоционально-отрицательные воздействия (голод, страх, боль, одиночество) усиливают потребность в контакте и ускоряют процесс социализации. Струя сжатого воздуха из мягкой куклы-обезьяны не отпугивает детенышей, а заставляет их еще больше привязываться к кукле, прижиматься к ней. Раздражение током утят, приближающихся к макету утки, усиливает явление импринтинга, стремление следовать за макетом. В опытах Скотта (Scott, 1962) изолированных щенков выпускали для общения с экспериментатором. При этом одну группу поощряли игрой, вторую – то поощряли, то наказывали, а третью только наказывали за приближение к человеку. Кормление всех трех групп осуществлялось механически без участия экспериментатора. Оказалось, что в наибольшей степени к человеку привязались щенки второй группы, а наименее – первой. О значении привязанности как самостоятельной зоосоциальной потребности свидетельствует возможность выработки инструментальных условных рефлексов у собак, подкрепляемых только лаской и речевым ободрением (Fonberg, Kostarczyk, Prechtl, 1981). Эти инструментальные рефлексы нарушаются при повреждении латерального гипоталамуса и дорсомедиальной миндалины, причем в большей мере, чем рефлексы, выработанные на пищевом подкреплении.

Значение социальных факторов в поведении собаки было подчеркнуто и по достоинству оценено И. П. Павловым, который писал: «…мы встретились у нашей собаки с отчетливым социальным рефлексом, с действием агента социальной среды. Собака, как и ее дикий прародитель волк, – стайное животное, и человек в силу давней исторической связи стал для нее “socius”… Этот опыт вместе с некоторыми ранними толкает нас, наконец, и в область социальных рефлексов, которые мы теперь и включаем в программу наших следующих исследований» (Павлов, 1973, с. 313).

Фактором, оказывающим выраженное влияние на поведение животных, служат сигналы эмоционального состояния другой особи того же вида – вокализация, специфические пахучие вещества, особенности поведения партнера и т. п. Мы назвали это явление феноменом эмоционального резонанса, отличным от подражательного поведения, потому что животное-наблюдатель не повторяет действий партнера, но мотивируется исходящими от него сигналами. Например, крысы избегают ту половину камеры, где сохраняется запах крыс, подвергнутых болевому раздражению (Mackaysim, Laing, 1980). Крысы и обезьяны уменьшают число нажатий на рычаг для получения пищи, если эти нажатия сопровождаются болевым раздражением другой особи того же вида (Masserman, Wechkin, Terris, 1964; Greene, 1969). Чувствительность к сигналам оборонительного возбуждения партнера возрастает у крыс, испытавших действие болевого