В пустыне Пинакате на юго-западе Аризоны есть участки черной каменистои земли, покрытой застывшей лавой, возраст которой приближается к миллиону лет. Здесь, а также в других областях на юго-западе США обитает вид грызунов, называемых мешотчатыми прыгунами (Chaetodipus intermedius). В 1930-х годах натуралисты заметили, что мешотчатые прыгуны, обнаруженные на этих черных камнях, обычно меланисты, а те, что живут на светлом песке, имеют светлую окраску (рис. 9.6). Таким образом, корреляция между условиями обитания и окраской меха, по-видимому, является адаптацией, позволяющей скрыться от хищников, особенно сов. Хорошо документирован тот факт, что совы питаются этими мышами, и эксперименты показали, что они умеют различать светлых и темных мышей даже ночью (ясное небо в пустыне пропускает достаточное количество лунного света). Дополнительным подтверждением адаптивного значения окраски является одинаковое распределение темных и светлых мышей во многих участках этого региона.

Рис. 9.6. Связь между средой обитания и окраской меха мешотчатых прыгунов. Светлоокрашенные мыши обычно живут на светлой почве, а темные — на окаменевшей лаве, что позволяет им скрываться от хищников. Фотография предоставлена Майклом Нахманом; из статьи М. Nachman et al., PNAS100 (2003): 5268.

Для изучения генетических основ меланизма у мешотчатых прыгунов Майкл Нахман и его коллеги из Университета Аризоны проанализировали последовательности генов MC1R у светлых и темных мышей. В гене MC1R темных мышей они обнаружили наличие четырех мутаций, которые приводят к замене четырех аминокислот в белке MC1R. Этими аминокислотными заменами белок MC1R темных мышей отличается от белка MC1R светлых мышей. Эти различия белковой последовательности указывают на то, что в данной популяции, как и в популяциях ягуаров, ягуарунди и банановых певунов, присутствует постоянно активная форма белка MC1R, обеспечивающая темную окраску меха и оперения носителям соответствующей мутации. Генетические доказательства, корреляция между окраской мышей и их местообитанием, а также данные некоторых дополнительных полевых и лабораторных экспериментов позволяют нам нарисовать убедительную картину эволюции окраски животных в естественных условиях под действием отбора.

Однако эта замечательная история еще не окончена. Нахман с коллегами исследовали также светлых и темных мешотчатых прыгунов из другого района, расположенного в шестистах километрах от мест обитания аризонской популяции. Вторая популяция обитает на участках покрытой лавой земли в штате Нью-Мексико. С экологической точки зрения ситуация здесь точно такая же, а вот с генетической — совсем другая. Темные мыши из Нью-Мексико вовсе не имеют мутаций в гене MC1R. У них нет мутаций и в гене Agouti, которые также Могли бы привести к появлению темной окраски (поскольку Agouti ингибирует MC1R, мутация ингибитора позволяет белку MC1R быть постоянно активным). Это означает, что мутации каких-то других генов, кроме MC1R и Agouti, также могут вызывать меланизм. Таким образом, у двух черных популяций одного и того же вида, живущих в похожих условиях на покрытой лавой поверхности, разными способами развивался меланизм. Эволюция одного признака не всегда идет одним путем, даже у одного и того же вида.

У леопардов и других диких кошек меланизм также может быть следствием мутаций не только генов MC1R и Agouti. Исследования животных разных видов показывают, что окраска меха зависит и от других генов, а также от сочетания генов, вовлеченных в пигментацию. Например, окраска палевых лабрадоров, золотистых ретриверов и ирландских сеттеров, по-видимому, связана с мутацией, отключающей функцию гена MC1R, так что палевую, золотистую или рыжую окраску меха определяют другие гены. Биологи пытаются идентифицировать гены, вовлеченные в формирование как меланистического, так и других типов окраски шерсти, и уверены, что найдут специфические изменения, обеспечивающие различия между видами и породами.

В то время как меланизм часто связан с мутациями, активирующими ген MC1R, другие типы мутаций этого гена вызывают появление другой характерной окраски. Белого медведя Кермода[12], живущего на северо-западном побережье Северной Америки, когда-то считали отдельным видом, но на самом деле это просто цветовая вариация американского черного медведя (рис. 9.7). Медведь Кермода имеет в гене MC1R мутацию, отключающую функцию рецептора. Поскольку ген MC1R испорчен, черный пигмент не образуется, и шкура медведя имеет белый цвет.

Рис. 9.7. Медведь Кермода и обычный черный медведь. Фотография предоставлена Чарли Расселом.

Наконец, мутациями гена MC1R объясняется рыжий цвет волос у людей. Эти мутации также ответственны за появление веснушек, светлую кожу и повышенную чувствительность к солнечному свету. Загар у человека объясняется синтезом эумеланина в ответ на облучение кожи ультрафиолетом и регулируется активацией MC1R альфа-меланоцитстимулирующим гормоном. Мутации гена MС1R, с которыми связан рыжий цвет волос, по-видимому, снижают способность MC1R реагировать на альфа-MSH.

До сих пор я приводил примеры эволюции основной "фоновой" окраски шерсти или оперения животных. Мы увидели, что появление в эволюции полностью черной, белой, рыжей или желтой окраски связано с мутациями генов, вовлеченных в синтез пигментов, чаще всего с мутациями гена MC1R. Однако мех и перья в природных популяциях зверей и птиц часто окрашены двумя или сразу несколькими цветами, которые складываются в характерный узор. Это означает, что "гены пигментации" экспрессируются по-разному в участках тела, окрашенных в разные цвета. Для избирательной экспрессии генов в конкретных участках тела необходимы переключатели, контролирующие экспрессию "генов пигментации" и определяющие пространственную структуру окрашивания.

Мы пока еще мало знаем о работе таких переключателей в организме млекопитающих. Очень часто бывает, что спина и бока животного окрашены в бурый, черный или коричневый цвет, а грудь и живот светлые. Именно такую схему окраски имеют, к примеру, домовые мыши. Ген Agouti играет центральную роль в создании различий окраски спины и брюха. У этого гена есть особый переключатель, который регулирует его экспрессию в волосяных фолликулах на груди и животе. Поскольку белок Agouti ингибирует активность MC1R, окраска шерсти на животе оказывается более светлой.

Итак, мы кое-что знаем о формировании одноцветной и двухцветной окраски шерсти млекопитающих, но что мы можем сказать о более сложном цветовом рисунке, таком как полосы на теле зебры? В одном из моих самых любимых очерков Стивен Гулд задался вопросом: "Зебра — это белое животное с черными полосками или черное животное с белыми полосками?". Многие пытались решить эту задачку из естественной истории. Теперь большинство специалистов склоняется к версии, что зебра — это черное животное с белыми полосками. Но прежде чем встать на чью-либо сторону, давайте попробуем ответить на другой вопрос: откуда у зебры взялись полоски?