планктонных организмов в разных местах неодинакова, а пики вымирания могут расходиться со временем иридиевой аномалии на десятки тысяч лет, причем многие группы (например, белемниты) вымирают до аномалии, а не после нее.

В этом смысле весьма показательна ситуация с Эльтанинским астероидом (около 4 км в поперечнике), упавшим в позднем плиоцене, около 2.5 млн лет назад, на шельф между Южной Америкой и Антарктидой; остатки астероида были недавно подняты из образовавшегося в морском дне кратера. Последствия этого падения выглядят вполне катастрофическими — километровые цунами забрасывали морскую фауну вглубь суши; именно тогда на андийском побережье возникли очень странные захоронения фауны со смесью морских и сухопутных форм, а в антарктических озерах вдруг появляются чисто морские диатомовые водоросли. Что же касается отдаленных, эволюционно значимых последствий, то их просто не было: следы этого импакта заключены внутри одной стратиграфической зоны. То есть — абсолютно никаких вымираний за всеми этими ужасными пертурбациями не последовало.

Обращает на себя внимание тот факт, что из всех групп, ставших жертвами "Великого вымирания", наземными были лишь динозавры (которые к тому же, как мы помним, вымерли несколько позже иридиевой аномалии); не морской группой были и вымершие тогда же птерозавры, но те, судя по всему, были трофически связаны с морем. (Кстати, упоминавшееся выше грандиозное пермотриасовое вымирание было чисто морским — на суше тогда тоже не произошло ничего примечательного.) Если же обратиться к меловой континентальной биоте, то окажется, что радикальные изменения в составе ее ключевых групп (растений и насекомых) произошли примерно на 30 млн лет раньше — в конце раннего мела; А.Г. Пономаренко удачно назвал эти события "ангиоспермизацией мира", выделив важнейшую их черту — массовое распространение ангиоспермов (цветковых растений). Здесь можно вспомнить, что ботаники иногда стремятся использовать свою собственную временную шкалу и делить историю растительности не на "палеозой, мезозой и кайнозой", а на "палеофит, мезофит и кайнофит". Так вот, граница между "мезофитом" и "кайнофитом" проходит внутри мелового периода: с точки зрения ботаника (и — как мы увидим дальше — энтомолога) поздний мел — это фактически уже кайнозой.

Появление и распространение покрытосеменных — одно из ключевых событий в истории биосферы, а вызванные им изменения сопоставимы по своим масштабам с появлением наземных (сосудистых) растений или животных с минеральным скелетом. Нынешний мир — ангиоспермный; голосеменным и споровым пришел в мелу такой же конец, как в позднем палеозое — водорослевым матам (при появлении сосудистой растительности). Ныне голосеменные растут лишь там, где им "позволяют": сосна растет на песках и болоте, а лиственница — на вечной мерзлоте совсем не оттого, что им там хорошо, а оттого, что на эти неудобья "не позарился" никто из цветковых. В некоторых ландшафтах (в тропических лесах и в пустынях) голосеменных нет вовсе[68].

Если задать ботанику вопрос — какие черты покрытосеменных привели их к эволюционному успеху, он наверняка начнет говорить о двойном оплодотворении, о триплоидном эндосперме и т. п.; это всё, конечно, верно — но немножко не о том. "С точки зрения биосферы" наиболее существенны, пожалуй, три свойства цветковых, позволившие им радикально изменить самую структуру мезозойских экосистем.

1. Склонность к неотении (неотения — обретение организмом половозрелости на ранних (личиночных) стадиях своего индивидуального развития), то есть — в данном конкретном случае — к образованию травянистых форм, которые по сути дела есть древесные проростки, ставшие способными к размножению; напомним, что голосеменные "траву" не образуют вовсе — ни сейчас, ни в прошлом. Именно травянистые двудольные являются самыми агрессивными эксплерентами ("сорными растениями"), мгновенно захватывающими места нарушений растительного покрова, а травянистые однодольные, склонные к образованию многолетней дернины, наиболее эффективно препятствуют эрозии.

2. Появление "мясистых" листьев с большим объемом фотосинтезирующей паренхимы, вызвавшее появление листогрызущих насекомых. Дело в том, что до того насекомые потребляли лишь генеративные органы, содержимое сосудов, даже древесину — но только не листья: в листе голосеменного (даже такого, как гинкго), попросту говоря, нечего есть. Ситуация меняется лишь с появлением цветковых — объеденные листья и мины (ходы, проедаемые личинками насекомых в толще листа) известны с самого начала позднего мела (сеноманский век). На покрытосеменных сформировалась обширная фауна листогрызущих насекомых, и уже после этого они перешли на голосеменные, папоротники и хвощи.

3. Энтомофилия цветков, открывающая покрытосеменным путь к сложной коэволюции с насекомыми. Собственно говоря, сам цветок покрытосеменных, судя по всему, сформировался в процессе адаптаций к насекомоопылению для защиты завязи от повреждений ее опылителями.

Ангиоспермы впервые появляются в палеонтологической летописи в начале раннего мела, в неокоме; на протяжении барремского и аптского веков они представлены единичными находками, в альбе идет стремительное нарастание их числа, а уже в самом начале позднего мела, в сеномане, цветковые составляют большую часть ископаемых флор — то есть наступает "кайнофит" (рисунок 50). Среднемеловая экспансия цветковых была столь стремительной (она фактически уложилась в ничтожный по геологический меркам отрезок от 115 до 108 млн лет), что Дарвин в свое время в сердцах назвал этот эпизод палеонтологической истории "отвратительной тайной — abominable mistery". Делались попытки объяснить это тем, что цветковые на самом-то деле появились на Земле давным-давно, минимум в юре — просто они обитали лишь в горах (не попадая по этой причине в палеонтологическую летопись), а в середине мела заселили, наконец, приводные местообитания, благоприятствующие попаданию в захоронения. Вообще такой "период скрытого существования" сбрасывать со счетов никак нельзя — но в данном случае эта гипотеза не проходит: дело в том, что пыльца покрытосеменных (которая, ясное дело, летает везде, и ее не "упрячешь" в горы) появляется в летописи одновременно с их макроостатками. По всем признакам, цветковые действительно возникли в начале мела, причем именно в приводных местообитаниях.

РИСУНОК 50. Распределение в меловых отложениях основных типов пыльцы и листьев покрытосеменных.

В 70-х годах советские палеоэнтомологи исследовали множество местонахождений меловых насекомых в Сибири и Монголии, "закрасив" тем самым самое крупное "белое пятно" в геологической истории класса. Оказалось, что у насекомых график, который отражает долю вымерших таксонов в фаунах разных времен, ведет себя довольно неожиданным образом (рисунок 51). Доля вымерших семейств мало меняется на протяжении большей части мезозоя, и на границе юры и мела составляет около 60 %; затем, в течении раннего мела, доля эта стремительно падает от 60 до 20 %, в позднем мелу это падение резко замедляется (от 20 до 5 %), а к началу кайнозоя кривая вновь "выходит на плато", только уже в районе 5 %. Иными словами, у насекомых самая резкая фаунистическая смена, связанная с массовым вымиранием мезозойских групп, приходится