Крылья бабочек и мотыльков целиком покрыты чешуйками, каждая из которых является выростом отдельной клетки (рис. 8.4). Долгое время энтомологи считали, что чешуйки появились в результате эволюции сенсорных щетинок, превратившихся из тонких и длинных в плоские и широкие и потерявших свою сенсорную функцию. Эво-дево подтвердила эту гипотезу. Сотрудник нашей лаборатории Рон Гэлант обнаружил, что в развитии чешуйки участвует один из генов развития, необходимых для образования щетинок у дрозофилы, что подтверждает, что чешуйки — это модифицированные щетинки.

Рис. 8.4. Чешуйки на крыльях бабочек. Фотография Стива Пэддока.

Не многие насекомые могут соперничать с бабочками по разнообразию окраски. Каждая чешуйка имеет особый цвет, что можно увидеть при большом увеличении, причем цвет отдельной чешуйки может быть совсем иным, чем у ее соседей (цветная вкладка 8a). Ощущение смешанных или промежуточных цветов — это зрительный эффект, создающийся за счет пространственного расположения чешуек разных цветов. Окраска крыльев обеспечивается как химическими веществами — пигментами, так и особенностями микроструктуры чешуек. Переливы синего и зеленого цветов, а также белые мучнистые пятна образуются в результате поглощения, отражения и рассеяния света чешуйками. Разные цвета являются результатом тончайших различий в микроструктуре чешуек, а также совместного эффекта структуры чешуек и химических пигментов.

Геометрический узор на крыльях создается в процессе развития при помощи специфических механизмов. Лучше всего нам известен механизм возникновения одного элемента рисунка — пятна-глазка. Такие пятна образованы концентрическими рядами чешуек разного цвета (вкладка 8b). Многие исследователи занимались изучением роли этих глазков в защите бабочек от хищников. Считается, что эти глазки переключают внимание нападающих хищников (обычно птиц или ящериц) на внешнюю часть крыла — подальше от уязвимой центральной части тела. Бабочки могут летать даже при потере значительного фрагмента крыла (рис. 8.5), но удар по туловищу может оказаться смертельным. Пятна-глазки привлекают внимание хищника, поскольку заметно выделяются на основном фоне крыла, а их сходство с глазом, вероятно, заставляет хищника инстинктивно наносить удар именно в это место.

Рис. 8.5. Крыло бабочки, поврежденное хищником. На эту бабочку Bicyclus anynana было совершено нападение, но поскольку удар был нанесен в край крыла, она по-прежнему может летать и размножаться. Фотография, сделанная в Кении, предоставлена Полом Брейкфилдом, Университет Лейдена.

Важная защитная функция пятен-глазков, а также их невероятное разнообразие заставили нас заняться изучением возникновения и эволюции этого элемента узора.

8a Чешуйки на крыльях бабочки при большом увеличении. Каждая чешуйка образуется из одной клетки.

8b При большом увеличении видно, что пятно-глазок на крыле бабочки образовано рядами чешуек. Обратите внимание, что каждая чешуйка может быть только одного цвета.. но на участках с той или иной окраской встречаются единичные чешуйки другого цвета.

Узор на крыльях бабочки начинает формироваться еще на стадии гусеницы. Каждое крыло создается из группы клеток, имеющей форму плоского диска, которая разрастается с невероятной скоростью на протяжении нескольких стадий развития личинки (личинки большинства бабочек проходят пять стадий развития). Затем гусеница превращается в куколку, и именно на стадии куколки, уже перед самым появлением бабочки, крыло приобретает окончательный цветной узор. Невооруженным глазом этого увидеть нельзя, но некоторые элементы узора начинают формироваться в теле гусеницы, когда крыло еще представляет собой крошечный клеточный диск, размером лишь с малую часть крыла взрослой бабочки. Это происходит примерно за неделю до появления взрослой бабочки из куколки. Во второй главе я описал один из наиболее наглядных экспериментов, позволивших изучить ранние события в развитии крыла бабочки. Это эксперимент Фреда Нийхута по трансплантации центральной части глазка. Эксперимент показал, что положение будущего глазка определено уже на стадии гусеницы. Формирование концентрического рисунка глазка индуцируется регионом-организатором, так называемым фокусом, расположенным в центре будущего глазка.

Поскольку эксперименты Нийхута по трансплантации позволили обнаружить в развивающемся крыле бабочки новый регион-организатор, сотрудники моей лаборатории решили попытаться идентифицировать гены, участвующие в формировании глазка. Основные вопросы были такие: какая генетическая система создает каждый конкретный узор? Как эволюционировала эта система? С помощью каких генов развития фиксируются описанные Бейтсом эволюционные изменения? Изобрели ли бабочки новые гены для создания глазков или использовали те, что были уже доступны?

Некоторые интуитивные предчувствия у нас были. В нескольких лабораториях, в том числе и в нашей, уже были идентифицированы некоторые белковые продукты генов развития, участвующие в формировании крыльев дрозофилы. Мы полагались на эволюционные связи между разными насекомыми. Поскольку крылья у насекомых возникли в ходе эволюции всего один раз, в принципе, основные закономерности формирования крыльев дрозофилы должны были быть справедливы и для бабочек. Мы надеялись, что при некотором везении изучение "копий" генов развития дрозофилы, имеющихся у бабочек, позволит нам разобраться в уникальных особенностях крыльев бабочек.

И нам повезло.

Сотрудники моей лаборатории обнаружили у бабочки юнонии несколько генов развития, гомологи которых, как уже было известно, участвуют в формировании и разметке крыльев дрозофилы. Наличие этих генов у бабочки не было для нас сюрпризом, но и не доказывало их участие в формировании узора на крыльях. Вопрос заключался в том, сможем ли мы определить функцию этих генов в процессе формирования узора. Нам нужно было установить, в каком участке микроскопических зачатков крыльев у гусеницы экспрессируются эти гены, когда, по данным трансплантационных экспериментов, разметка крыльев уже произведена. Мы хотели увидеть с помощью микроскопа, как возникает прекрасный узор, который позднее появится на крыльях взрослой бабочки.

Мы обнаружили, что все гены бабочки экспрессируются в тех же географических участках зачатка крыла, что и у дрозофилы. Это означало, что география развивающегося крыла у этих насекомых одинаковая. У обоих видов верхняя и нижняя поверхности крыла, передние и задние крылья, а также края каждого крыла определяются одними и теми же генами. Это свидетельствует о том, что у них сохранился общий древний план крыла. Однако гораздо интереснее и удивительнее обстояло дело с такой картиной экспрессии генов в крыльях бабочки, аналогов которой в крыльях дрозофилы не существует. Я никогда не забуду тот момент, когда моя лаборантка Джулия Гейтс позвала меня к микроскопу, чтобы показать поразительный узор, состоящий из пятен, на дисках — зачатках крыльев — у гусеницы. Мы увидели по две пары пятен на каждом диске точно в том месте, где примерно через неделю должно было образоваться пятно-глазок. Именно эту область Фред Нийхут назвал фокусом глазка (вкладка 8c). Фантастика!