опорного таза с консолидированными позвонками крестцового отдела), однако это, как ни странно, оказалось легче, чем решить простенькую на первый взгляд задачу снятия ограничений в подвижности плечевого сустава — на что тероморфам пришлось потратить почти 100 миллионов лет[59].

Так в триасе возникла жизненная форма высокоскоростного бипедального существа; именно "двуногость" открыла динозаврам путь к 130-миллионолетнему владычеству над сушей (есть много четвероногих растительноядных динозавров, но все они произошли от двуногих предков, "опустившихся на четвереньки"). Среди наземных хищников в крупном размерном классе эта жизненная форма стала вообще единственной и, единожды сформировавшись, практически не менялась на протяжении всего мезозоя (главный персонаж "Парка юрского периода" — позднемеловой динозавр Tyranosaurus rex — внешне мало чем отличается от крупного триасового текодонта Ornithosuchus). Более того: впоследствии именно бипедальная локомоция позволила двум линиям архозавров — птерозаврам и птицам — независимо преобразовать переднюю конечность в машущее крыло и освоить активный полет. Впрочем, "Это уже совсем другая история"…

11. Эволюция наземных позвоночных (2): поздний мезозой. Завроморфный мир. Маммализация териодонтов. Динозавры и их вымирание.

Итак, мы знаем, что с самого момента появления истинно наземных позвоночных — амниот — произошло их разделение на две эволюционные ветви: тероморфов и завроморфов. Обе группы возникли одновременно, в позднем карбоне, но первоначальный успех оказался на стороне тероморфов (с их неороговевшими покровами, благоприятствующими активной терморегуляции, относительно большим мозгом и высоким уровнем метаболизма); они доминировали в позднем карбоне и перми. Однако в триасе высшие завроморфы — архозавры — одержали верх над высшими тероморфами — терапсидами, — начисто вытеснив последних из крупного размерного класса. "Изобретенная" архозаврами жизненная форма бипедального хищника оказалась столь совершенной, что на протяжении всего мезозоя наземных хищников иного типа не возникало вовсе, а крупный размерный класс оказался полностью закрыт и для тероморфов, и для прочих (не-архозавровых) завроморфов. Судя по всему, мы тут опять имеем дело со случаем "абсолютного оружия" (они уже знакомы нам по ситуациям с вендским зоопланктоном и карбоновыми стрекозами). Терапсидам удалось-таки "выставить на конкурс" свою модель высокоподвижного хищника (с двумя парами парасагитальных конечностей, с красной мускулатурой и частичной теплокровностью), однако они поспели "к шапочному разбору", когда экологические ниши были уже поделены.

Эволюция архозавров выглядит так (рисунок 44). От пермо-триасовых текодонтов обособились к концу триаса все остальные отряды: крокодилы, птерозавры и два отряда динозавров — ящеротазовые (Saurischia) и птицетазовые (Ornitischia). К ящеротазовым относятся такие на первый взгляд несхожие друг с другом формы как хищные двуногие тероподы (размером от тиранозавра -6м высотой, самый крупный наземный хищник всех времен — до только что описанного прекурзора, очаровательного создания величиной с ворону) и четвероногие растительноядные завроподы — самые большие наземные животные (диплодок достигал 26 м в длину при весе 30 тонн)[60]. К птицетазовым принадлежат исключительно растительноядные формы, по большей части крупные и очень крупные: двуногие гадрозавры (утконосые динозавры) и игуанодоны, и вторично-четвероногие анкилозавры (панцирные динозавры), стегозавры и цератопсиды (рогатые динозавры) (рисунок 45).

РИСУНОК 44. Филогения архозавров (древо с картинками)

РИСУНОК 45. Наземные архозавры — динозавры и текодонты.

(а) — диплодок; (б) — его череп (Е — глазница, N — ноздри), (в) — тиранозавр, (г) — мелкая теропода Ornitholestes, (д) гадрозавр, (е) — трицератопс, (ж) — стегозавр, (з) — анкилозавр, (и) — текодонт.

От мелких хищных теропод позднее произошли птицы. Следует отметить, что текодонты еще в триасе "изобрели" практически все жизненные формы, которыми архозавры пользовались потом на протяжении всего мезозоя: хищные бипедальные орнитозухии принципиально не отличались от теропод, растительноядные этозавры с мощным панцирем весьма походили на четвероногих птицетазовых, а полуводные фитозавры — это просто крокодил-крокодилом; подчеркнем — указанные пары (например, фитозавр — крокодил) не связаны сколь-нибудь тесным родством, речь идет именно о реализации определенных экологических стратегий (рисунок 46).

РИСУНОК 46. Триасовые текодонты — экологические аналоги более поздних архозавров (динозавров и крокодилов):

(а) — этозавр Staganolepis (аналог анкилозавров), (б) — псевдозух Ornithosuchus (аналог теропод-карнозавров), (в) — фитозавр Parasuchus (аналог крокодилов).

Когда говорят о структуре мезозойского сообщества наземных позвоночных, сразу замечают, что крупный размерный класс (Е. Олсон назвал его "доминантным сообществом") в нем был полностью сформирован архозаврами: и фитофаги, и хищники в нем представлены сперва текодонтами, потом динозаврами. Реже обращают внимание на другое обстоятельство: малый размерный класс ("субдоминантное сообщество") оказался для архозавров почти закрытым — ровно в той же степени, как крупный — для тероморфов. Среди малоразмерных существ (менее 1 метра) доминировали териодонты (и их прямые потомки — млекопитающие), а на вторых ролях выступали низшие диапсиды — ящерицы и клювоголовые (ныне от этой группы уцелела лишь гаттерия); питались они насекомыми и, реже, друг дружкой — фитофагии в малом размерном классе не было вовсе. Итак, высшие завроморфы (динозавры) и высшие тероморфы (маммалии) с самого начала сформировали "параллельные миры", практически не взаимодействующие между собой.

Очень интересно сопоставить структуру сообщества наземных, вторично-водных и летающих позвоночных. Если на суше господствовали амниоты с самым активным метаболизмом — тероморфы и архозавры (последние имели четырехкамерное сердце и, как мы увидим дальше, по-своему решили проблему гомойотермии), то водная среда оказалась вотчиной рептилий с низким уровнем обмена и белой мускулатурой, ориентированной на бескислородные процессы. Для архозавров она оказалась малоподходящей (водный образ жизни ведут лишь самые архаичные их представители, фитозавры и крокодилы), зато здесь процвели низшие диапсиды (эвриапсиды) и анапсиды: ихтиозавры, плезиозавры, плакодонты, морские черепахи; нет такой группы диапсид, которая не "делегировала" бы своих представителей в воду — были даже водные клювоголовые, плеврозавры. Все водные рептилии — хищники (среди них не было не только фитофагов, но даже и планктоноядов вроде усатых китов или китовой акулы), и все крупные — заметно крупнее своих сухопутных предков (если таковые известны). Весьма показательны в этом последнем отношении "ящерицы" (в широком смысле), на суше практически никогда не выходившие из малого размерного класса, но породившие гигантских морских мозозавров и пресноводных хампсозавров (жизненная форма "крокодил"). Начиная с триаса водные рептилии оккупировали верхние трофические этажи морских экосистем, полностью вытеснив оттуда и рыб, и головоногих — эти предыдущие "владыки морей" служили им основной пищей. Ситуация изменилась лишь в начале мела, когда появились акулы современного типа; возможно, именно они конкурентно вытеснили самых "рыбообразных" из рептилий — ихтиозавров.

С освоением воздуха картина, как и следовало ожидать, была обратная (по