азотфиксации, фотосинтезом и объемом поступающих в почву корневых выделений существует очень тесная взаимосвязь. Ее наличие подтверждается данными о резком снижении интенсивности азотфиксации и количества бактерий, способных связывать азот в ризосфере корней при прекращении поступления продуктов фотосинтеза в корень [179].

Поступление в почву большого количества органического вещества в виде корневых выделений оказывает положительное влияние на азотфиксацию и весь комплекс почвообразовательных процессов. Улучшение обеспечения растений азотом, в свою очередь, увеличивает поступление в почву всех групп органических веществ и создает основу для активизации жизнедеятельности всех видов живых организмов, населяющих почву.

Сопоставление имеющейся информации о фотосинтезе, азотфиксации и почвообразовании дает основание для заключения о том, что все эти процессы тесно связаны друг с другом. Схематическое изображение взаимодействия рассматриваемых процессов приведено на рис.10.

Из рисунка видно, что фотосинтез, азотфиксацию и почвообразование следует рассматривать как структурные компоненты одной системы, взаимодействующие между собой через прямые и обратные связи. Изменения в любом из них неизбежно отразятся соответствующим образом на двух других.

Понимание взаимосвязи между фотосинтезом, азотфиксацией и почвообразованием имеет большое теоретическое и практическое значение. Например, известно, что выращиваемые в настоящее время сельскохозяйственные культуры практически не отличаются от диких образцов по интенсивности фотосинтеза. Как выяснилось, качественных изменений в фотосинтетическом аппарате, то есть в увеличении скорости связывания двуокиси углерода, у современных высокоурожайных сортов не произошло. Рост их продуктивности связывают с перераспределением продуктов фотосинтеза и увеличением фотосинтетического потенциала.

Продукты фотосинтеза, особенно в начальный период роста, используются преимущественно на формирование листового аппарата. Однако возникают вопросы, на которые пока никто не дал ответа. Как такое перераспределение отразилось на интенсивности поступления корневых экссудатов в почву? Не наблюдается ли увеличения фотосинтетического потенциала растений за счет подавления выделительных свойств корневых систем? Судя по тому, насколько требовательны современные сорта к уровню минерального питания, насколько их продуктивность зависит от применения минеральных удобрений, так, видимо, и произошло. Это подтверждается нашими исследованиями и сопоставлением их с данными, полученными другими авторами.

Рис. 10. Схема взаимодействия процессов фотосинтеза, азотфиксации и почвообразования

Как уже ранее отмечалось, в исследованиях по изучению особенностей флюоресценции хлорофилла было установлено, что внесение минеральных удобрений не повлияло на интенсивность первичных процессов фотосинтеза. Но всегда при этом происходит повышение урожайности. Значит, единственным путем увеличения массы растений при внесении минеральных удобрений служит перераспределение продуктов фотосинтеза. Изменения, происходящие в растениях при этом, можно представить следующим образом. Та часть продуктов фотосинтеза, которая обычно должна участвовать в образовании корневых выделений, направляется на формирование дополнительного листового аппарата. В результате происходит увеличение площади листьев посева и урожайности. При этом общая чистая первичная продукция (надземная часть + корневая система + корневые выделения), очевидно, существенно не меняется (рис. 11).

Рис. 11. Влияние внесения минеральных удобрений на перераспределение продуктов фотосинтеза

Итак, выделительная функция корневых систем представляет собой- Вышеизложенное полностью согласуется с результатами экспериментов, проведенных С. М. Самосовой [483]. Она в полевых и вегетационных опытах установила, что при внесении в субстрат Сu, Со и Zn происходит существенное, в два–три раза, снижение выделительной функции растений. С другой стороны, обеднение субстрата элементами минерального питания, наоборот, приводит к заметному усилению выделительных свойств корневых систем. Причем в составе корневых выделений увеличивается содержание тех соединений, которые, как полагают авторы, повышают доступность элементов минерального питания, находящихся в минимуме [476]. Аналогичная реакция на уровень минерального питания обнаружена у клеток дрожжевых культур [331]. Все это подтверждает, что растения, координируя направления использования продуктов фотосинтеза, в определенной степени способны регулировать собственный уровень минерального питания.

Если это заключение верно, то применение минеральных удобрений, уменьшая поступление корневых экссудатов в почву, закономерно неблагоприятно влияет на процессы азотфиксации и почвообразования. В результате возникает их скрытая депрессия. Для повышения урожайности мы вынуждены использовать средства химизации. Но при этом проблема не только не разрешается, а усугубляется. При внесении минеральных удобрений ухудшаются физические, химические и биологические свойства почв. Кроме того, внесение удобрений порождает новые проблемы — экологические и экономические. Следовательно, понимание связи между фотосинтезом, азотфиксацией и почвообразованием дает нам методологическую основу для оценки последствий нашего вмешательства в агроэкосистемы.

приспособление растений, направленное на снижение их зависимости от факторов внешней среды, а конкретно — от содержания в почве доступных элементов минерального питания. Предложение о возможности обогащения почвы органическим веществом за счет усиления выделительной функции корневых систем растений не противоречит сущности этого процесса. Увеличение поступления в ризосферу прижизненных корневых выделений должно закономерно сопровождаться активизацией азотфиксации, почвообразовательного процесса и улучшением минерального питания растений.

Предлагаемый способ повышения плодородия почв и урожайности сельскохозяйственных культур при его сравнении с агрохимическим имеет существенные преимущества. Во–первых, он экологически безопасен, так как основан на естественных природообразовательных процессах. Не без основания полагают, что их использование является одним из главных путей решения экологических проблем, возникающих в аграрной сфере [186]. Во-вторых, такой способ предпочтителен с экономической точки зрения. Приобретение, транспортировка, хранение и внесение минеральных удобрений требуют больших затрат. Их доля при выращивании сельскохозяйственных культур достигает 40% от общих. Поэтому, если задача повышения плодородия почв будет решена менее дорогостоящим способом, за счет физиологических свойств самого растения, то это даст значительный экономический эффект.

Вместе с тем, следует отметить, что даже при максимальной интенсивности почвообразовательного процесса в некоторых почвах, ввиду специфичности геохимических условий, может наблюдаться аномально низкое содержание отдельных элементов. Это явление широко известно, так как неблагоприятно отражается на продуктивности сельскохозяйственных культур. Выход из этой ситуации лежит через использование адаптивного потенциала растений. Концепция адаптивной интенсификации аграрной отрасли разрабатывается в нашей стране А. А. Жученко и А. Д. Урсулом [186]. По их мнению, возникновение многих проблем современного земледелия можно предотвратить, если биологические особенности культивируемых растений будут максимально соответствовать тем почвенно–климатическим условиям, где они выращиваются.

Реализация адаптивного потенциала растений во многом зависит от степени разнообразия выращиваемых культур по биологическим и хозяйственно–полезным признакам. В связи с этим особую важность приобретают работы по интродукции и окультуриванию растений дикой природы. Параллельно необходимо проводить исследования по выявлению отдельных видов и сортов растений, способных формировать высокие урожаи в условиях, при которых другие культуры снижают свою продуктивность. Их выращивание позволит значительно сократить затраты энергии, а также ресурсов на доведение параметров окружающей среды до оптимальных значений и сведет до минимума антропогенное искажение естественных биогеохимических потоков. Так, потенциальные возможности многих культур реализуются не в полной мере при выращивании их на кислых или засоленных почвах. В то же время имеется целый ряд сельскохозяйственных растений, обладающих низкой чувствительностью к этим показателям, а потому не