Растительноядные нептичьи динозавры также сильно различаются по степени подвижности челюстных суставов. Некоторые завроподоморфы и птицетазовые динозавры были ограничены ножницеподобными движениями челюсти, как и тероподы, но у многих групп челюстные суставы позволяли двигать нижнюю челюсть взад-вперед и из стороны в сторону. Такие движения позволяли зубным коронкам тереться друг об друга и измельчать растительную пищу.

Растительноядные динозавры также отличаются глубиной черепа, формой челюстей и другими признаками, указывающими на силу укуса. Также они значительно различаются по высоте кормления. Судя по коротким ногам и шеям, анкилозавры, например, питались на уровне земли или близко к нему. Напротив, более длинные ноги, шеи и черепа гадрозавров показывают, что при желании они могли питаться на большей высоте, а способность встать на две ноги означает, что они могли питаться на высоте в несколько метров. Из-за этих различий растительноядные динозавры, жившие в одно время, могли питаться разными растениями, не конкурируя друг с другом за одни и те же ресурсы, – тема, которую мы обсудим далее в разделе о сообществах динозавров.

До сих пор мы рассматривали признаки, связанные с хищным или растительноядным образом жизни. Но были нептичьи динозавры, объединявшие признаки обоих стилей. Это были всеядные животные, которые питались листьями, фруктами и семенами, но при случае могли съесть мелкое животное или, возможно, обглодать мертвую тушу. Такими были завроподоморфы позднего триаса и ранней юры – массоспондил, платеозавр и их родственники, у которых листовидные зубы, подходящие для измельчения листьев, сочетались с острыми, конусообразными зубами и когтистыми лапами, которыми вполне можно было хватать небольших животных. Тела этих динозавров не были так хорошо приспособлены к питанию растениями, как у явных растительноядных (скажем, завропод и крупных птицетазовых).

Не все тероподы были хищниками. У нескольких групп были листовидные, колышковидные и резцевидные зубы, похожие на те, что есть у современных травоядных или всеядных животных. Таковы были орнитомимозавры, теризинозавры и овирапторозавры. Эти «страннозубые» тероподы в основном со временем утратили зубы окончательно и породили беззубых потомков, которые были еще более приспособлены к растительноядному образу жизни. Челюсти этих беззубых видов были покрыты роговой тканью, что придавало им птицеподобный вид. Формы их тела и когтей также соответствуют всеядному или растительноядному образу жизни: например, у теризинозавров был широкий таз, указывающий на большой размер кишечника, а у орнитомимозавров были относительно прямые когти на передних и задних лапах, которые вряд ли помогали охотиться на животных. Есть также находки овирапторозавров и орнитомимозавров с мелкими камнями (гастролитами) в желудке. Среди современных птиц гастролиты типичны для растительноядных видов.

До сих пор мы рассматривали только простейшие методы изучения диеты ископаемых животных, многие из которых, по сути, основаны на сравнении с современными животными. Но для изучения диеты динозавров к их зубам и челюстям применяются и более сложные высокоточные методы.

В течение нескольких десятилетий биологи, исследующие питательные привычки животных, использовали мощные микроскопы для изучения следов износа на зубах. Это позволяет выяснить, какие виды пищи ело животное и как двигало челюстями. Некоторые животные просто открывали и закрывали пасть, поэтому на их коронках появлялись вертикальные царапины. Другие двигали челюстями из стороны в сторону, взад-вперед или даже по кругу, поэтому на поверхности их зубов остались более сложные следы. Изучение микроскопических потертостей и царапин – микроизноса – было впервые проведено на зубах ископаемых приматов в 1970-х гг. Технология оказалась настолько полезной, что эксперты вскоре начали изучать зубы многих других ископаемых животных, особенно млекопитающих. К динозаврам этот метод не применяли до конца 1990-х гг.

На зубах динозавров микроизнос не так заметен, как на зубах млекопитающих. Отчасти это связано с тем, что они питались не такими растениями, как млекопитающие, а отчасти – с тем, что динозавры постоянно сменяли свои зубы. Зубы динозавров использовались совсем недолго, а потом выпадали и заменялись другими, в то время как млекопитающие сохраняют свои зубы в течение многих лет, благодаря чему следы износа у них проявляются более ярко. Линии роста на зубах завропод и других динозавров показывают, что зуб держался всего около месяца, а потом его выдавливал из лунки новый.

Микроизнос кончиков зубов завропода диплодока демонстрирует мелкие царапины. Они проходят параллельно длинной оси зубной коронки и образовались, по-видимому, при протягивании пищи через кончики зубов

Несмотря на эти ограничения, о микроизносе зубов динозавров удалось немало узнать. Исследования зубов тиреофоров показывают, что позднемеловой анкилозаврид эуплоцефал совершал сложные движения нижней челюстью при жевании. Судя по микроизносу, он двигал челюстью взад-вперед. Такой вид движения называется пропалинальным (у людей он не встречается, но так жуют другие современные животные, например слоны и кролики[9]). Строение челюстного сустава, которое позволяет челюсти скользить назад и вперед, а также очевидное истирание зубов тоже говорит в пользу именно такого движения челюстей эуплоцефала. Другие исследования износа зубов тиреофоров, например раннеюрского сцелидозавра, показывают, что он в основном совершал простые, вертикальные режущие движения при жевании. Микроизнос зубов гадрозавра представляет собой многочисленные мелкие царапины. Это указывает на диету с преобладанием хвои, а также на сложные движения челюстями, включающие некоторую степень пропалинальности.