Лоуренс Кьюби (психоаналитик, с которым я познакомился благодаря Эрнсту Крису) приехал к Пенфилду в Монреаль и записал на магнитофон, что говорили его пациенты во время операций. Кьюби пришел к убеждению, что в височных долях хранится бессознательная информация определенного типа, так называемое предсознательное бессознательное. Я читал одну из важнейших статей Кьюби, когда учился в медицинской школе, присутствовал на нескольких его лекциях, когда работал в лаборатории Грундфеста, и был под влиянием его восторженного отношения к височной доле.

Со временем представление Пенфилда о том, что в височной доле хранятся воспоминания, подверглись сомнению. Во-первых, в мозгу всех его пациентов были аномалии, связанные с эпилепсией. Более того, почти в половине случаев психический опыт, вызываемый стимуляцией, ничем не отличался от галлюцинаций, нередко сопровождавших приладки. Эти наблюдения убедили большинство нейробиологов, что Пенфилд с помощью электрической стимуляции вызывал нечто подобное припадкам, то есть ауры — галлюцинаторные ощущения, характерные для ранней фазы эпилептического припадка. Во-вторых, психические ощущения, о которых сообщали пациенты, содержали элементы фантазий, а также маловероятных или невозможных ситуаций, и напоминали скорее сновидения, чем воспоминания. И наконец, удаление участков ткани, стимуляция которых вызывала такие ощущения, не приводило к потерям памяти.

Тем не менее работы Пенфилда вдохновили некоторых нейрохирургов, в том числе Уильяма Сковилла, который получил прямые доказательства того, что височные доли играют ключевую роль в обеспечении человеческой памяти. В статье, которую я прочитал, когда начал работать в Национальных институтах здоровья, Сковилл и Бренда Милнер описывали необыкновенный случай пациента, известного в науке по одним инициалам — Г. М.[19]

Когда Г. М. было девять лет, его сбил велосипедист. Г. М. получил черепно-мозговую травму, в результате которой у него развилась эпилепсия. С годами его состояние ухудшалось, и в итоге он по десять раз в неделю терял сознание, а раз в неделю у него бывали продолжительные припадки. К двадцати семи годам он стал совершенно нетрудоспособным.

Врачи считали, что эпилепсия Г. М. возникла в височной доле (конкретнее — в средней ее части), поэтому Сковилл решил в качестве последнего средства прибегнуть к удалению внутренней поверхности височной доли обоих полушарий, а также гиппокампа, расположенного в глубине височной доли. Эта операция успешно облегчила припадки Г. М., но вызвала у него тяжелую форму потери памяти, от которой он так никогда и не оправился. После операции, проведенной в 1953 году, Г. М. оставался все тем же умным, доброжелательным и интересным человеком, каким всегда был, но никакие из его новых воспоминаний не переходили в долговременную память.

Бренда Милнер (рис. 8–5) провела ряд исследований, во всех подробностях описав как те способности к запоминанию, которые Г. М. утратил, так и те, которые у него сохранились, и области мозга, ответственные за то и другое. Во-первых, у него сохранилась совершенно нормальная кратковременная память, длительность которой составляла минуты. Через непродолжительное время он без труда мог вспомнить многозначное число или зрительный образ поддерживать нормальный разговор, если он продолжался не слишком долго и затрагивал не слишком много тем. Эту кратковременную способность к запоминанию впоследствии назвали рабочей памятью, и было показано что в ней задействована так называемая префронтальная кора — участок коры, который не был удален у Г. М. Во-вторых, у Г. М. была совершенно нормальная долговременная память на события, случившиеся до операции. Он знал английский язык, у него был неплохой IQ, он отчетливо помнил многие события своего детства.

8–5. Бренда Милнер (р. 1918), которая изучала пациента Г. М. и проложила дорогу современным исследованиям памяти, впервые установив связь памяти с определенным участком мозга. Она определила роль гиппокампа и средней части височной доли в эксплицитной памяти и нашла первые свидетельства существования имплицитной памяти. (Перепечатано из книги: Kandel, Schwartz, lessell, Essentials of Neural Science and Behavior, McGraw-Hill, 1995).

Но чего Г. М. не хватало, и очень сильно, — это способности переводить воспоминания из кратковременной памяти в долговременную. Лишенный этой способности, он вскоре забывал происходившие с ним события. Он мог держать в памяти новую информацию, пока его внимание не отвлекалось на что-либо другое, но если он отвлекался, то уже через минуту не мог вспомнить ни предыдущего предмета, ни своих мыслей о нем. Меньше чем через час после еды он не помнил не только ничего из того, что ел, но и самого факта приема пищи. Бренда Милнер изучала Г. М. ежемесячно в течение почти тридцати лет, но всякий раз, когда она заходила к нему в комнату и здоровалась с ним, он не мог ее узнать. Он не узнавал и самого себя на недавних фотографиях и в зеркале, потому что помнил себя только таким, каким был до операции. Он совершенно не помнил, как изменилась его внешность, так что его личность оставалась неизменной в течение пятидесяти с лишним лет — со времени операции до сего дня. Бренда Милнер говорила о Г. М.: «У него не было возможности узнать ровным счетом ничего нового. Он живет сегодня прикованным к прошлому в мире, который чем-то похож на детский. Можно сказать, что его жизнь остановилась в момент операции».

Систематическое изучение Г. М. позволило Бренде Милнер вывести три важных принципа биологических основ сложной памяти. Так, память представляет собой отдельную психическую функцию, отчетливо обособленную от других сенсорных, моторных и когнитивных способностей. Кроме того, кратковременная память и долговременная память могут храниться отдельно. Утрата определенных структур височной доли, особенно гиппокампа, лишает человека способности переводить новые кратковременные воспоминания в долговременную память. Наконец, Милнер продемонстрировала возможность проследить связь хотя бы одной формы памяти со специфическими участками мозга. Утрата мозгового вещества в средней части височной доли и гиппокампе вызывает глубокое нарушение способности формировать новые долговременные воспоминания, в то время как утрата фрагментов некоторых других участков мозга на память не влияет.

Тем самым Бренда Милнер опровергла теорию действующих масс Лешли. Разные пряди сенсорной информации, необходимой для формирования долговременной памяти, сплетаются воедино только в гиппокампе. Лешли в своих экспериментах никогда не шел глубже поверхности коры. Кроме того, установленный Брендой Милнер факт, что у Г. М. была нормальная долговременная память на события, происходившие до операции, однозначно говорил о том, что средняя часть височной доли и гиппокамп не служат постоянными хранилищами воспоминаний, пробывших какое-то время в долговременной памяти.

Теперь у нас есть основания считать, что долговременная память все же хранится в коре головного мозга. Более того, в той самой области коры, в которой проходит первый этап обработки соответствующей информации: воспоминания о зрительных образах находятся в различных участках зрительной коры, а воспоминания о тактильных ощущениях — в соматосенсорной коре (рис. 8–6). Это позволяет объяснить, почему у Лешли, использовавшего сложные задания, в которых было задействовано несколько сенсорных систем, не получалось полностью стереть воспоминания крыс, удаляя отдельные участии их коры.