Экспериментаторы обратили внимание на это отсутствие прогностического потенциала. Недавно было проведено исследование регрессионного метода применительно к кооперативной выработке вещества, необходимого для развития резистентности к антибиотику у кишечной палочки. Авторы пришли к выводу, что «даже при измерении значений B, C и R в конкретной системе продуцентов и непродуцентов невозможно спрогнозировать результаты изменений структуры популяции или биохимии отдельных особей».

Регрессионный метод не объясняет причин явлений

Теперь поговорим об объяснительных свойствах регрессионного метода. В современной научной литературе существуют расхождения по этому вопросу. Некоторые авторы считают, что метод дает объяснения причин изменений частот, тогда как другие ограничиваются более осторожной формулировкой, что он имеет концептуальную ценность. Более того, количественные данные, полученные в результате применения регрессионного метода, обычно описываются с точки зрения социального поведения – например, альтруизма и враждебности; при этом создается видимость «причинности», даже если прямых утверждений о причинности нет.

Заявления, что регрессионный метод выявляет причины изменений частот аллелей, не могут соответствовать действительности, так как регрессия способна выявить лишь корреляцию, а корреляция не подразумевает причинно-следственных связей. Более того, поскольку регрессионный метод призван обнаружить аддитивные эффекты совокупной приспособленности, соответствующие имеющимся данным, следует ожидать, что он даст неверные результаты на материале таких социальных взаимодействий, которые аддитивными не являются, либо если изменчивость приспособленности обусловлена иными факторами. Руководствуясь этим принципом, мы предлагаем три гипотетических сценария, в которых регрессионный метод неверно характеризует причины изменения частот.

В первом из этих гипотетических сценариев признак «нахлебничества» заставляет своих носителей идти на контакт и взаимодействовать с особями, обладающими высокой приспособленностью. Мы полагаем, что такие взаимодействия не влияют на приспособленность. Тем не менее нахлебническое поведение приводит к возникновению положительной корреляции между высокой приспособленностью и партнерством с нахлебниками. Соответственно, регрессионный метод дает B > 0. Согласно предлагаемой интерпретации, нахлебники приносят пользу, обеспечивая высокую приспособленность своим партнерам. Однако причинно-следственная связь противоположная: высокая приспособленность привлекает нахлебников, а не наоборот.

Варианты такого нахлебнического поведения могут возникать во многих биологических системах. Так, птица может жить поблизости от гнезда хорошо приспособленной пары, рассчитывая со временем завладеть этим гнездом. Аналогично общественные осы с высокой вероятностью будут оставаться в родительском гнезде, если родительский рой обладает высокой приспособленностью, также с целью унаследовать гнездо. При применении регрессионного метода в таких ситуациях мы можем прийти к ошибочному выводу, что кооперативное поведение обусловлено чисто эгоистическими мотивами.

Во втором сценарии рассмотрим «завистливость». Завистливая особь ищет хорошо приспособленных партнеров и нападает на них, стремясь снизить их приспособленность. Мы полагаем, что для атакующего такие нападения опасны, а эффективность их невелика, так как особь, на которую нападают, сохраняет сравнительно высокую приспособленность. В данном случае регрессионный метод дает B, C > 0, исходя из того, что завистливые особи участвуют в невыгодной для них кооперации. Опять же, эта интерпретация неверна: атаки причиняют вред, а положительная корреляция с совокупной приспособленностью обусловлена выбором партнеров для взаимодействий и неэффективностью атак.

Третий сценарий касается признака «кормилицы». Кормилица должна отыскивать слабо приспособленных особей и предпринимать затратные попытки повысить их приспособленность. Правда, мы предполагаем, что эффективность такой помощи невелика и приспособленность получателей помощи все равно оставалась бы ниже среднего. Регрессионный метод дает B < 0, C > 0, неверно интерпретируя по-прежнему низкую приспособленность как результат дорогостоящего саботажа со стороны кормилиц.

Подходы, «свободные от допущений»

Наконец, обратимся к утверждению, что теория совокупной приспособленности заслуживает статуса общей теории не меньше, чем генетическая теория естественного отбора. Данная точка зрения аргументируется тем, что поскольку регрессионный метод применим к любому произвольному изменению частот аллелей (независимо от фактических причин этих изменений), то каждый случай естественного отбора объясняется теорией совокупной приспособленности.

Однако выше мы уже убедились, что регрессионный метод – сугубо описательный, не способный ни объяснить, ни прогнозировать тот или иной сценарий. Разумеется, в некоторых случаях регрессионный метод дает верные причинно-следственные объяснения, и вполне возможны ситуации, когда результаты, полученные для одного сценария, относительно верны для некоторых других сценариев. Однако регрессионный метод не дает никаких критериев для идентификации таких случаев – и чтобы сформулировать такие критерии, потребовались бы дополнительные допущения о лежащих в их основе процессах. Без допущений результаты регрессионного метода не дают ответов ни на какие научные вопросы об исследуемой ситуации. Соответственно, заявление об универсальности теории лишено смысла.

Бесполезность теории не связана с какими-либо техническими просчетами. Она обусловлена самой попыткой распространить правило Гамильтона на все случаи естественного отбора. Такое стремление понятно, учитывая интуитивную привлекательность исходной гамильтоновской формулировки. Однако сила этого теоретического построения связана именно с допущениями – соответственно, без допущений она не способна ничего предсказать или объяснить. Как писал Витгенштейн в своем «Логико-философском трактате», «утверждения, которые справедливы в любых ситуациях, ничего не говорят о какой-либо конкретной ситуации».

Принципа универсального дизайна не существует

Концепция совокупной приспособленности – результат попытки объяснить эволюцию социальных механизмов поведения исключительно на уровне отдельной особи. Так, эта теория пытается объяснить существование бесплодных рабочих муравьев в контексте поведения самих рабочих особей. Предлагается такая трактовка: рабочие муравьи максимально повышают свою совокупную приспособленность, помогая царице, вместо того чтобы заниматься продолжением рода.

Утверждение, что эволюция максимизирует совокупную приспособленность, трактовалось как принцип универсального дизайна для эволюции. Это утверждение опиралось на довод Гамильтона, что эволюция постоянно повышает совокупную приспособленность популяции, и идею Алана Грейфена, что поведение развитых организмов направлено на максимизацию их совокупной приспособленности. Оба эти аргумента основаны на ограничительных допущениях, в частности, на аддитивности эффектов приспособленности. Поскольку эксперименты показывают, что приспособленность в реальных биологических ситуациях не аддитивна, эти выводы не имеют универсального применения. Более того, и теория, и опыт показывают, что частотно-зависимый отбор может вызывать сложные динамические феномены, например, множественные и смешанные равновесия, предельные циклы и хаотические аттракторы, что исключает возможность существования универсальных максимизированных показателей. Таким образом, эволюция, вообще говоря, не приводит к максимизации совокупной приспособленности или какого-либо иного свойства.