«Джим, вы неправильно формулируете вопрос, – сказал ему Пэйн, – вам нужно рассмотреть три трофических уровня: каланы питаются морскими ежами, морские ежи питаются ламинарией».

Эстес успел осмотреть лишь Амчитку с ее многочисленными каланами и густыми водорослевыми лесами. Он быстро понял, что можно сравнить острова, где есть каланы и где их нет. Вместе с другим студентом Джоном Пальмисано он отправился на остров Симия – скальный остров, имеющий около 4,5 км в длину и почти 7 км в ширину. Он расположен примерно в 320 км к западу от Амчитки, и каланов там нет. Эстес и Пальмисано сразу осознали, что остров сильно отличается от Амчитки: идя по пляжу, они всюду замечали огромные панцири морских ежей. Но настоящим шоком оказалось то, что когда Эстес впервые решил нырнуть, то увидел, что все дно покрыто крупными морскими ежами, а ламинарии нет вообще. Он заметил и другие поразительные отличия между биологическими сообществами двух островов: на Амчитке было полно ярких рыб-терпугов, тюленей и белоголовых орланов, а на Симии – не было, как и каланов.

Эстес и Пальмисано решили, что разительные отличия между двумя этими сообществами связаны именно с каланами, злейшими врагами морских ежей. Они предположили, что калан является ключевым видом и отрицательная регуляция, которую он оказывает на популяцию морских ежей, имеет первостепенное значение для структуры и разнообразия прибрежных морских экосистем.

Наблюдения Эстеса и Пальмисано позволяли предположить, что при реинтродукции каланов прибрежные экосистемы коренным образом изменятся. Вскоре после их первых исследований представилась возможность проверить воздействие каланов на экосистему – эти животные распространялись по побережью Аляски, заново заселяя различные территории. В 1975 г. каланы не встречались в Оленьей Бухте на юго-востоке Аляски. Но к 1978 г. они там обосновались; морские ежи измельчали, их стало гораздо меньше; морское дно покрылось их панцирями, а затем над ними поднялись высокие густые заросли ламинарии.

С появлением каланов уменьшилось количество морских ежей, которые ранее не давали разрастаться ламинарии. Вот как можно схематически изобразить законы регуляции, которым подчиняются морские ежи и ламинария.

Вновь закон двойного отрицания. В данном случае каланы способствуют росту ламинарии, уменьшая популяцию морских ежей. Открытие регуляции водорослевых лесов, связанной с охотой хищных каланов на растительноядных морских ежей, было сильным аргументом в пользу гипотезы ХСС и в пользу пэйновской концепции «ключевых видов» (рис. 6.3).

С экологической точки зрения, хищные каланы оказывают каскадный эффект на несколько трофических уровней, расположенных под ними. Пэйн предложил новый термин для описания сильных нисходящих эффектов, открытых им и другими учеными при удалении или реинтродукции отдельных видов, – трофический каскад.

Открытие трофических каскадов было потрясающим фактом. Многие прямые и косвенные эффекты, связанные с присутствием либо отсутствием хищников (морских звезд, каланов), были удивительны, поскольку иллюстрировали такие связи между живыми организмами, которые ранее были не просто неизвестны, но и невообразимы. Кто бы мог подумать, что рост ламинариевых лесов зависит от присутствия каланов? Эти драматические и неожиданные эффекты позволили предположить, что трофические каскады, о существовании которых биологи даже не подозревали, действуют повсюду и определяют свойства других сообществ. А в таком случае трофические каскады, должно быть, являются важнейшими характеристиками экосистем – законами регуляции, управляющими количеством и разнообразием организмов в сообществе.

Действительно, в различных экосистемах были открыты всевозможные трофические каскады. Приведу всего несколько примеров.

В пресных водоемах Оклахомы трофический каскад хищники – растительноядные – водоросли регулирует численность гольянов и растений. Мэри Пауэр и ее коллеги обнаружили в заводях реки Брир-Крик обратную взаимосвязь между численностью окуней и гольянов: две эти рыбы сосуществовали всего в двух из 14 заводей, причем только после большого наводнения. Более того, заводи, населенные окунями, казались зелеными из-за водорослей, а в заводях, где жили гольяны, водорослей не было. Такое распределение позволяло предположить, что окунь, подобно калану, не дает размножиться гольяну, что, соответственно, способствует разрастанию водорослей.

Рис. 6.3

Влияние каланов на морских ежей и водорослевые леса. Вверху: при присутствии каланов численность морских ежей находится под контролем, поэтому может вырасти водорослевый лес. Внизу: при отсутствии каланов морские ежи бесконтрольно размножаются, оставляя после себя «пустоши», где нет водорослей

Фотографии публикуются с разрешения Боба Стенека

Чтобы проверить эту гипотезу, Пауэр удалила окуней из заводи и разделила ее на две части изгородью. С одной стороны она посадила гольянов, а другую для контроля оставила без изменений. Вскоре гольяны полностью съели все водоросли. Затем она запустила в заводь с гольянами трех большеротых окуней. Всего через три часа гольяны переместились в мелководную часть заводи, где окуни не могли их достать; а через несколько недель весь водоем зазеленел. Эти результаты не только продемонстрировали существование каскада окунь – гольян – водоросли, но и показали, что избегание хищника может давать примерно такой же эффект, как и хищничество.

Аналогичные трофические каскады вида «хищники – травоядные – растения», примерами которых являются триады «окунь – гольян – водоросли» и «калан – морской еж – ламинария», были описаны и на суше. В первой половине XX в. остров Айл-Ройял в озере Верхнем (штат Мичиган) был повторно заселен лосями и волками. Долгосрочные исследования показали, что волки положительно влияют на рост елей, так как контролируют численность лосей, активно объедающих еловые ветви. В Венесуэле трофические каскады были обнаружены, когда было создано водохранилище Гури, затопившее тропический лес: в водоеме возникли многочисленные острова, на которых не было хищников. Например, в отсутствие кочевых муравьев и броненосцев – хищников, питающихся муравьями-листорезами, – листорезы размножились настолько, что лес на острове сильно поредел. Косвенно влияя на рост деревьев, упомянутые хищники регулируют и все жизненное пространство, доступное другим существам.

Логика этих каскадов, существующих в воде и на суше, такова.

Я изобразил эти каскады так, чтобы подчеркнуть нисходящие отрицательные регуляторные взаимодействия между организмами, относящимися к разным трофическим уровням. Но должен подчеркнуть, что эта картина является весьма упрощенной, причем сразу в двух отношениях. Во-первых, большинство организмов относится не к простым линейным пищевым цепям, а, как хорошо знал Элтон, к пищевым сетям, где больше членов и взаимодействий. Во-вторых, все экосистемы в определенной степени подвергаются восходящей положительной регуляции. Без солнца не было бы зеленых растений, без растений не было бы пищи для травоядных, без травоядных не было бы добычи для хищников. Однако принципиальный прорыв, совершенный ХСС и Пэйном, заключался в следующем: они смогли буквально перевернуть традиционный ход рассуждений и открыть сильное косвенное воздействие хищников на продуцентов.