9:3:3:1. Из четырех фенотипических классов по окраске глаза самый многочисленный — 9, это окраска дикого типа, а самый малочисленный — 1, отсутствие окраски из за дефекта обоих генов, определяющих образование разных пигментов.

Такая же ситуация у человека с окраской волос, у нас есть разные типы меланина: эуификомеланин, которые в разном сочетании дают разные оттенки, например рыжий.

Справа на рисунке приведен тот же пример, только на растениях. Гены в различных локусах могут давать вклад в развитие одной и той же фенотипической характеристики: у перца 2 разных гена нужны для образования двух разных пигментов, что приводит к расщеплению по типу дигибридного скрещивания. Это используется при получении определенного цвета перца. Чтобы получит потомство с нужным цветом плода необходимо знать генотипы родителей и правильно их подбирать для скрещивания.

На животных это применяется на пушных зверьках в звероводческих фермах. За счет определенного подбора аллелей десятков известных генов, определяющих окраску шерсти, можно получить большое разнообразие окрасок шкур пушных зверьков, причем заранее планировать сколько и каких типов окраски получится.

Если два разных гена взаимодействуют при формировании признака и их действие складывается, то такое действие генов называют кумулятивным (накапливающимся). Например, степень красной окраски зерна пшеницы определяется двумя разными генами, в каждом из которых есть неполностью доминантный аллель А.

У перца 2 разных гена нужны для образования двух разных пигментов, что привода к расщеплению по типу дигибридного скрещивания

Таким образом, наблюдается много вариантов численных соотношений классов в потомстве дигибридного скрещивания в зависимости от типа взаимодействия генов. Если взаимодействия нет, то отношение будет 9:3:3:1. Может быть так, что появление в генотипе рецессивного гена а ведет к тому, что ген В в фенотипе не проявляется. Тогда соотношение будет 9:3:4. То же, но с доминантным геном — будет 12:3:1. И т. д. То есть это показывает, что Мендель был прав только в достаточно частном случае, когда гены не влияют друг на друга, но может быть еще много других вариантов.

Варианты соотношений классов в потомстве дигибридного скрещивания в зависимости от типа взаимодействия генов

Породы собак: для того, чтобы получить какие-то определенные зафиксированные признаки породы, проводили близкородственное скрещивание, пока эти признаки не закреплялись в гомозиготном состоянии, и далее при скрещивании собак одной породы расщепление по этому признаку больше не может происходить — признак становится стабильным, типичным для породы.

Окраска и другие признаки собак определяются взаимодействием многих генов в большом числе локусов

Каждая порода собак обладает своими признаками, и эти признаки стабильны в поколениях, поскольку каждую породу характеризует свой набор гомозиготных локусов, определяющих эти признаки. У каждой породы собак как свой набор гомозиготных локусов (у других пород они могут быть и гетерозиготны). Однако у одних пород данный локус гомозиготен по одним аллелям, а других тот же локус может быть гомозиготен по другим аллелям, что и определяет стабильные различия между породами (например, по окрасу). Ясно, что у каждой породы какие-то локусы остаются гетерозиготными, и собаки одной породы по этим признакам будут различаться, но это те признаки, которые данную породу не определяют.

Если скрестить собак разных пород, то получится дворняжка. У нее по большинству генов гетерозиготное состояние, соответствующее предковым формам. Дарвин в свое время подметил, что если скрещивать разные породы голубей, получается все время сизарь. Это происходит из-за утраты у гибрида гомозиготности характерной для каждой из родительских пород. А в гетерозиготных локусах один из аллелей, как правило, оказывается дикого типа, поэтому и выглядят гибриды сизарями — это дикий тип для всех пород голубей.

По генам окраски меха у норки в настоящее время установлено около 20 серий множественных аллелей. При скрещивании гетерозиготных норок между собой во втором поколении будет расщепление, типичное для дигибридного скрещивания в соотношении 9:3:3:1, или 56 % норок с дикой окраской меха, 19 % — алеутских, 19 % — платиновых и 6 % с сапфировой окраской меха. Вавилов сформулировал закон гомологических рядов: если у какого-то вида есть какой-то набор вариантов признаков, и мы рассматриваем близкородственный вид, то у него тоже может быть выявлен тот же набор признаков. Этот закон основан на том, что у близко-родственных видов и набор аллелей в ДНК может быть сходен.

Комбинации генов, определяющие окраску шерстяного покрова у норок

Гены могут находиться не только в ядре. Гены могут наследоваться однородительски, например, по материнской линии: окраска листа определяется генами хлоропластов, а не ядра, и наследуется только от матери. То есть, какая бы ни была мужская особь, потомство будет все однотипно — все в мать и только в нее.

У человека тоже есть признаки, которые определяются митохондриями, то есть наследуются по материнской линии. Митохондрии находятся в цитоплазме клетки, которая достается потомкам только от матери. К мутациям и болезням, связанным с митохондриями относятся, например, дефекты зрения и дефекты энергетического обмена.

Часть ядерных генов также наследуется только однородительски. Это гены Y-хромосомы, которая наследуется только от отца к сыну. Те гены в Y-хромосоме, которые не имеют пары в Х-хромосоме, наследуются однородительски — от отца к сыну. У человека один из таких генов определяет признак «волосатые уши» — у женщин такой признак не проявляется — гена этого нет, нет и его аллеля, из-за которого уши волосатые.

Проявление признака может зависеть также от пола индивида. Существуют признаки, гены которых могут находиться в аутосомах или половых хромосомах обоих полов, но проявляются лишь у одного из них. Такие признаки называют ограниченными полом. Например, быки несут гены, определяющие молочность дочерей, но гены свое действие у быков не проявляют. Гены казеинов — белков молока — это случай наиболее строгого контроля транскрипции ограниченной полом. Они действуют у особей как женского, так и мужского пола. Разница уровней экспрессии между ними составляет 1 на 100 000. Петухи также несут гены яйценоскости и размера яиц дочерей, хотя у петухов действие этих генов подавлено. Когда проводится селекция, учитывается этот факт. Здесь существенен генетический контроль признаков.

Как проявление действия гена, так и тип доминирования может зависеть от пола. Плешивость у человека наследуется аутосомно и моногенно. Аллель плешивости у мужчин доминирует, а у женщин рецессивен. У мужчин для облысения достаточно присутствия одного аллеля плешивости. При этом частота аллеля равна частоте встречаемости фенотипа. У женщин для облысения необходимо присутствие обоих