рис. 13.2. Половой диморфизм у двух видов позднемеловых цитероидных остракод. а — очертания раковин самцов и самок Krithe cushmani, б — Veenia ponderosana. На графике (в) по вертикальной оси отложена степень удлиненности раковины (логарифм отношения длины к высоте), по горизонтальной — размер раковины (логарифм площади створки). Видно, что у обоих видов самцы имеют более удлиненную раковину, чем самки (это справедливо и для всех остальных цитероидных остракод). Что касается диморфизма по размеру, то он может иметь разную направленность: у K. cushmani самцы мельче самок, у V. ponderosana — крупнее. По рисунку из Martins et al., 2018.

Для проверки этого предположения американские палеонтологи проанализировали подробнейшие данные по распространению 93 видов цитероидных остракод в верхнемеловых отложениях юго-востока США, штаты Миссисипи и Алабама (Martins et al., 2018). Возраст изученных слоев — от 66 до 84 млн лет. Исследованные виды сильно различаются по выраженности полового диморфизма.

Ученые пытались обнаружить связь наблюдаемой динамики появления и вымирания видов со всевозможными комбинациями таких параметров, как форма раковины, ее размер, степень полового диморфизма по различным признакам, частота встречаемости вида, его таксономическое положение и продолжительность существования.

Выяснилось, что вероятность вымирания видов тесно связана с половым диморфизмом по форме раковины и чуть слабее — с диморфизмом по размеру. Средние темпы вымирания у видов с максимальным диморфизмом примерно в десять раз выше (а средняя продолжительность существования, соответственно, меньше), чем у видов с минимальным диморфизмом. При этом диморфизм по размеру повышает вероятность вымирания только в том случае, если самцы крупнее самок. В обратной ситуации — когда самцы мельче самок — диморфизм по размеру не увеличивает, а скорее даже немного уменьшает вероятность вымирания. Ни форма раковины, ни ее размер сами по себе не влияют на риск вымирания — только величина различий между самцами и самками.

Таким образом, наиболее склонными к вымиранию оказались виды с признаками, указывающими на то, что самцы вкладывают в размножение очень много ресурсов.

Кроме диморфизма, на вероятность вымирания вида влияет его таксономическая принадлежность: в одних семействах виды вымирали чаще, в других реже. Это значит, что в данных по скорости вымирания есть «филогенетический сигнал». Иными словами, виды, происходящие от короткоживущих видов, с повышенной вероятностью сами окажутся короткоживущими, и наоборот. Впрочем, это не новость, а общая закономерность в палеонтологии. Разные таксоны имеют свои характерные скорости вымирания родов и видов. К примеру, у головоногих моллюсков среднее время существования родов в фанерозое составляло всего лишь 6–7 млн лет, а у двустворчатых моллюсков — примерно на порядок больше.

Еще один параметр, влияющий на вероятность вымирания видов остракод, — частота встречаемости. Виды с высокой численностью особей и широкими ареалами вымирали реже, чем малочисленные виды с небольшими ареалами. Это опять-таки не новость, а одна из самых четких и строгих закономерностей в исторической динамике биоразнообразия.

Таким образом, полученные результаты согласуются с предположением о том, что сильный половой отбор, приводящий к резко выраженному половому диморфизму по форме и размеру раковины, повышает вероятность вымирания у цитероидных остракод.

Теоретически половой отбор может способствовать ускоренному видообразованию (см. Исследование № 11). Однако данные по верхнемеловым остракодам юго-востока США не подтвердили эту идею: достоверной связи между темпами появления новых видов и выраженностью у них полового диморфизма ученые не обнаружили.

Означают ли полученные результаты, что половой отбор никогда не помогает видам противостоять вымиранию (на что вроде бы указывают данные по современным животным; см. Исследование № 8), а всегда только мешает? Вряд ли. Скорее всего, влияние полового отбора на эволюционную судьбу видов может быть как положительным, так и отрицательным. Положительное влияние связано с более эффективной отбраковкой слабовредных мутаций и, возможно, с ускорением дивергенции и видообразования. Отрицательное — с конфликтом полов и развитием дорогостоящих адаптаций, повышающих шансы на победу в конкуренции за половых партнеров ценой снижения жизнеспособности и приспособляемости.

Будем надеяться, что дальнейшие исследования прольют свет на факторы, от которых зависит, какой из двух эффектов окажется сильнее в каждом конкретном случае. Однако палеонтологическая летопись, вероятнее всего, сможет дать нам лишь примеры негативного влияния сильного полового отбора на выживаемость видов. Ведь если половой отбор действует мягко и не становится причиной возникновения гротескных межполовых различий, мы просто не сможем заметить его признаки на ископаемом материале.

Удивительно, насколько логичными становятся самые сложные явления, если смотреть на них сквозь призму отбора. Конфликт полов — многоликий и многообразный — становится понятным и объяснимым с позиций полового отбора. Добавим к половому отбору отбор на выживаемость — получим поддержание полиморфизма в популяции (см. Исследование № 10). Скомбинируем половой отбор и родственный — и вот уже у родственников острота конкуренции за партнеров снижается, а конфликт полов сглаживается. Еще бы, ведь эволюционная задача у родственников общая — распространить и передать следующим поколениям сходные, родственные наборы генов. Именно так, согласно теории, должно обстоять дело. Кому-то это может показаться удивительным, но даже в неоднозначных ситуациях, когда действуют разнонаправленные векторы отбора — полового и родственного, — практика подтверждает теорию. Так, были проведены эксперименты, в которых удалось смоделировать совместное действие полового и родственного отбора. Мы рассмотрим два из них: один — на плодовых мушках дрозофилах, другой — на корневых клещах. Оба исследования показывают, насколько предсказуемыми могут быть результаты отбора (если, конечно, в распоряжении исследователей есть адекватные теории, позволяющие эти результаты предсказывать). В первом эксперименте, поставленном биологами из Оксфордского университета (Великобритания), за самок конкурировали либо родственные друг другу самцы, либо неродственные. Самцы-чужаки, помещенные в пробирку с самкой, чаще дрались и агрессивнее ухаживали за дамой, чем родные братья в такой же ситуации. Из-за этого самка быстрее теряла с возрастом плодовитость и за свою жизнь успевала оставить меньше потомков. А если за самкой ухаживали братья, то она дольше оставалась плодовитой и производила в итоге больше потомства. Так что братские гены тоже оставались в выигрыше. О втором эксперименте мы расскажем в следующей главе.