внутриутробного развития влияют на окраску сильнее, чем наследственность. В случайно скрещивающейся популяции морских свинок 42 % изменчивости окраски обусловлено генетикой, а 58 % — факторами внутриутробного развития. По контрасту в высоко инбредной линии только 3 % изменчивости в расположении белой окраски по частям тела определялась наследственностью, а 92 % — факторами развития. Иными словами, 20 поколений близкородственных скрещиваний почти элиминировали наследственную изменчивость, но факторы, действующие во время развития плода, сохранились.

Как ни интересен этот результат, ключевым моментом для нашей истории является то, каким образом Райт решил данную задачу. Путевая диаграмма на рис. 11 — это дорожная карта, которая объясняет нам, как перемещаться по мосту между первой и второй ступенью. Это целая научная революция в одной картинке — и с умилительными морскими свинками в придачу! Обратите внимание, что путевая диаграмма показывает все мыслимые факторы, способные влиять на окраску детеныша морской свинки. Буквы D, E и H относятся к факторам внутриутробного развития, средовым влияниям и наследственным факторам соответственно. Каждый родитель (отец и мать) и каждый потомок (О и О’), испытывает влияние своего набора факторов D, E и H. У двух потомков общие средовые факторы, но различные истории внутриутробного развития. Диаграмма включает новые в то время для науки идеи менделевской генетики: наследственность потомка определяется сперматозоидом и яйцеклеткой его родителей (G и G’’), а их наследственный материал, в свою очередь, определяется наследственностью самих родителей (H’’ и H’’’) посредством некоего процесса перемешивания, который на ту пору не был известен (ДНК тогда еще не открыли). Было понятно, впрочем, что перемешивание включает некоторый элемент случайности (обозначенный на диаграмме как «Случайность»).

Рис. 11. Первая путевая диаграмма Сьюалла Райта, показывающая все факторы, влияющие на окраску меха у морских свинок: D — факторы внутриутробного развития (от зачатия до рождения); E — средовые факторы (после рождения); G — генетические факторы от каждого из родителей; H — объединенные наследственные факторы от обоих родителей, O, O’ — потомство. Целью анализа была оценка силы воздействия факторов D, E, H (на диаграмме приведенных как d, e, h).

Один момент диаграмма не отражает прямо — разницу между обычной и инбредной семьями. В последней будет сильная корреляция между наследственностью отца и матери, что Райт отметил обоюдонаправленной стрелкой между H’’ и H’’’. Кроме этой, все остальные стрелки на диаграмме направлены в одну сторону и ведут от причины к следствию. Например, стрелка от G до H означает, что наследственный материал сперматозоида отца имеет прямое каузальное влияние на наследственность потомства. Отсутствие стрелки от G до H’ означает, что сперматозоид отца, давший жизнь потомку О, не влиял каузально на потомка О’.

Эти буквы, называемые путевыми коэффициентами, отражают силы каузальных воздействий, которые Райт хотел найти. Грубо говоря, путевой коэффициент отражает долю изменчивости в конечной переменной, которая определяется исходной переменной. Так, достаточно очевидно, что 50 % наследственности любого потомка передается от каждого из его двух родителей, поэтому а должно быть равно ½ (по техническим причинам Райт предпочитал брать квадратный корень, так чтобы а = 1/ √2 и а 2 = ½). Такая интерпретация путевых коэффициентов, в терминах доли изменчивости, объясняемой данной переменной, в те времена была разумной. Современная причинная интерпретация иная: путевые коэффициенты представляют собой результаты гипотетического воздействия исходной переменной. Однако появления концепции воздействия в 40-х годах ХХ века нужно было ждать еще долго, и Райт, который написал свою статью в 1920 году, не мог ей воспользоваться. К счастью, в простых моделях, проанализированных им тогда, обе интерпретации приводят к одинаковым результатам.

Я хочу подчеркнуть, что путевая диаграмма не просто красивая картинка, это мощный вычислительный аппарат, потому что правило для подсчета корреляций (мост со второй на первую ступень) включает прослеживание путей, соединяющих две переменные между собой, и перемножение коэффициентов, встреченных по пути. Обратите также внимание, что опущенные на рисунке стрелки на самом деле выражают более важные допущения, чем те, которые на нем присутствуют. Не изображенная стрелка означает, что каузальное воздействие равно нулю, в то время как присутствующая стрелка ничего не говорит нам о силе воздействия (если только мы априорно не придадим путевому коэффициенту определенное значение).

Работа Райта была настоящим прорывом и заслуживает упоминания в качестве эпохального результата в биологии. Несомненно, это важнейшая веха в истории науки о причинности. Рис. 11 — первая опубликованная каузальная диаграмма, первый шаг ХХ столетия на вторую ступень Лестницы Причинности, и шаг не робкий, а уверенный и обдуманный! На следующий год Райт опубликовал намного более общую работу под названием «Корреляция и причинность», объясняющую, как путевой анализ работает на другом материале, не только на морских свинках. Не могу представить, какую реакцию на свою публикацию ожидал Райт, но то, что воспоследовало, определенно ошеломило его. Это было опровержение, опубликованное в 1921 году неким Генри Найлзом, учеником американского статистика Раймонда Пирла, который, в свою очередь, был учеником Карла Пирсона, крестного отца статистики.

Академический мир полон цивилизованного людоедства, и мне за свою в основном тихую научную карьеру тоже приходилось испытывать его на собственной шкуре, но все же мне редко попадались настолько злобные критики, как Найлз. Он начинает с длинной серии цитат из своих героев, Карла Пирсона и Фрэнсиса Гальтона, доказывая избыточность или даже бессмысленность термина «причина». Он делает вывод: «Противопоставление „причинности” и „корреляции” необоснованно, потому что причинность — это просто совершенное проявление корреляции». В этом предложении он прямо повторяет то, что Пирсон писал в своей «Грамматике науки».

Далее Найлз старается принизить всю методологию Райта. Он пишет: «Главная ошибка этого метода — предположение, что возможно априори задать относительно простую графическую схему, которая будет верно отражать пути воздействия нескольких переменных друг на друга и на общий результат». Наконец, Найлз разбирает несколько примеров и, путаясь в расчетах, поскольку не дал себе труда разобраться в правилах, установленных Райтом, приходит к противоположным выводам. В итоге он заявляет: «Таким образом, мы заключаем, что с точки зрения философии основания метода путевых коэффициентов ложны, в то время как на практике результаты применения его там, где возможна проверка, доказывают его совершенную ненадежность».

С научной точки зрения тратить время на детальный разбор опровержения Найлза, вероятно, не стоит, но его статья очень важна для нас, историков науки о причинности. Во-первых, она бесхитростно отражает отношение большинства ученых того поколения к причинности и тотальную власть его наставника Карла Пирсона над научными умами того времени. Во-вторых, возражения Найлза мы продолжаем слышать и сегодня. Конечно, иногда ученые не представляют с точностью всю сложную сеть взаимоотношений