Шрифт:
Интервал:
Закладка:
Наряду с иглокожими, гемихордовыми и хордовыми в кембрийских лагерштеттах часто встречаются остатки еще одной или двух групп — ветуликолии и банффозои (названные по типичным родам Vetulicola и Banffia), которые в последнее время часто причисляют к вторичноро-тым, причем даже к хордовым. Эти организмы, имевшие несколько сантиметров в длину, описываются как двусто-ронне-симметричные животные, отчетливо разделенные на передний отдел (покрытый панцирем с открывающимися в кишечный тракт жаберными щелями, где различимы жаберные нити, и спинным плавником) и задний отдел в виде сегментированного хвоста. Можно эти же остатки представить и по-другому: панцирь с ячеистой скульптурой, через который проходит кишечный тракт со складчатыми пищеварительными железами, и членистый хвостовой отдел.
В первом случае получается нечто напоминающее хордовое или гемихордовое, но с членистым хвостом, во втором — членистоногое, но без каких-либо конечностей. У последних есть и ячеистые панцири, и складчатые пищеверительные железы. Даже если добавить к описанию еще одну важную деталь — ротовое отверстие, расположенное на самом конце рыльца, с кругом зубных пластин вместо челюстей, общая картина не становится яснее.
Спикула кембрийской гетерактинидной губки Eiffelia (диаметр 0,5 миллиметра); река Лена, Республика Саха (Якутия); 530 миллионов лет. Палеонтологический институт РАН
Однако предположение о принадлежности ветулико-лий и банффозой к вторичноротым все-таки кажется большой натяжкой. Членистоногими их тоже не назвать ввиду отсутствия определяющего признака. Но возможно, это были ранние представители линяющих животных, куда вполне вписываются организмы, членистые лишь отчасти, подобно аномалокаридидам, отличавшиеся от ветули-колий только наличием предротовых конечностей и стебельчатых глаз.
Известны из кембрийских отложений также щетинкоче-люстные, гребневики, кишечнополостные и губки.
Летопись губок, которых принято считать самыми примитивными многоклеточными животными (ни мозга, ни, страшно вымолвить, желудка), начинается в кембрийском периоде, когда появляются шестилучевые, обыкновенные и известковые губки. Все они встречаются как в виде спи-кул определенной симметрии и химического состава, из которых построен скелет этих существ, так и в виде отпечатков целых скелетов. Кроме того, в кембрийском периоде были распространены несколько вымерших групп губок: гетерактиниды и археоциаты. Последние из них, обычно обладавшие цельным обызвествленным скелетом в форме двустенного пористого кубка с вертикальными и/или горизонтальными пористыми пластинами, соединяющими стенки, были самыми многочисленными и закончили свое существование уже в раннекембрийскую эпоху; лишь два вида известны из средне- и позднекем-брийских отложений. Принадлежность археоциат к губкам, как фильтраторов, подтверждается биомеханическими исследованиями моделей их скелетов в аквариумах и анализом эволюционных преобразований их скелетных элементов, направленных на улучшение фильтрации. Судя по микроструктуре скелета, общему плану строения, характеру бесполого размножения и иммунных реакций (в рифах прекрасно сохраняются скелеты в прижизненном положении и взаимосвязи с родственными и неродственными организмами), ближе всего археоциаты были к обыкновенным губкам, среди которых и ныне встречаются формы с обызвествленным бесспикульным скелетом, повторяющим строение археоциат, — акантохететес (Acanthochaetetes), васлетия (Vaceletia).
У вымерших в раннем палеозое гетерактинид скелет состоял из правильных многолучевых спикул, и поэтому их рассматривали как отдельный отряд известковых губок. Однако палеонтологи Джозеф Боттинг и Ник Баттерфилд из Кембриджского университета обнаружили у древнейшей гетерактиниды эйффелии (Eiffelia) двухслойные шести- и четырехлучевые спикулы. Осевая часть спикул состояла из кальцита, а оболочка — из кремнезема (опала). Поскольку шестилучевые кремневые спикулы встречаются лишь у шестилучевых губок, а кальцитовые четырехлучевые — типичны для известковых, получилось, что гетерактиниды являются переходными формами между этими весьма непохожими теперь губочными классами.
Реконструкция скелета кембрийского организма неясной систематической принадлежности — радиоциата Girphanovella (диаметр 5 сантиметров); 520 миллионов лет
Древнейшие кишечнополостные и с минеральным, и с хитинизированным скелетом известны лишь из кембрийских отложений. Первые из них были очень простыми одиночными организмами; а затем, через 10–15 миллионов лет, появились модульные формы (состоявшие из нескольких одинаковых не отделившихся друг от друга до конца особей), близкие по строению к ордовикским кораллам — табулятам. Кроме них возможными кишечнополостными являлись гексаконулярии — сидячие формы с фосфатным (или посмертно фосфатизированным) скелетом в виде перевернутой шестигранной пирамидки, которые известны только из древнейших кембрийских слоев в Южном Китае и Индии, — и конулярии с четырехгранным органическим, возможно, при жизни хитинизированным скелетом, закрытым сверху как у фигурки оригами. Конулярий и гексаконулярий сопоставляют с сидячими медузами. А вот настоящие — парящие в водной толще — медузы появились только в самом конце кембрийского периода.
С учетом данных по длительной эволюции комплекса регуляторных генов, доставшихся многоклеточным животным от одноклеточных заднежгутиковых и амебозой, эволюционный взрыв, случившийся в кембрийском периоде, чем-то необъяснимым не выглядит. Да и «гремел» он не считанные часы и дни, а по меньшей мере 35 миллионов лет — со времени появления первых следов дву-сторонне-симметричных животных в конце эдиакарского периода (555 миллионов лет назад) до возникновения скелетных иглокожих в середине раннекембрийской эпохи (520 миллионов лет назад). Можно даже предполагать независимое развитие двусторонне-симметричных и прочих многоклеточных животных. Этими факторами, вероятно, и объясняется практически одновременное появление в ископаемой летописи губок (археоциаты, гетерактини-ды и другие), кишечнополостных (коралломорфы, гексаконулярии, позднее — конулярии и медузы), гребневиков, представителей линяющих животных (ксенузии, анома-локаридиды, древние головохоботные черви и членистоногие, позднее — тихоходки, пантоподы и пятиустки), лофотрохозой (томмотииды, халькиерииды, древние моллюски, брахиоподы, кольчатые черви и, возможно, форониды и камптозои, позднее — мшанки), вторичноротых (древние группы иглокожих, гемихордовых и хордовых) и щетинкочелюстных (протоконодонты) и стремительный рост их разнообразия, собственно названный «кембрийским взрывом».