Листостебельный мох. Питилиум гребенчатый (страусово перо)

Листостебельный мох. Дикранум меловидный

Все три отдела, перечисленные в названии главы, относятся к сосудистым споровым растениям. Плауны, или, правильней, плауновидные – в наше время мелкие, невзрачные травы, живущие, в основном, во влажных местах. Хотя обыкновенный плаун – баранец – самое обычное у нас лесное растение, но многие даже не знают его в лицо, считая разновидностью мха. Однако так было не всегда. С конца девонского периода и до конца каменноугольного, более ста мил-лионов лет, плауновидные были ведущей группой растений. Среди них были деревья, лепидодендроны, высотой до сорока метров, и именно они были главной лесной породой тех времен. Были среди древних плауновидных и травы, и кустарники.

Плауны: 1 – булавовидный; 2 – баранец; 3 – сплющенный

С хвощами знакомы все. Это тоже группа, слава которой в прошлом. Сейчас все хвощи – невысокие травы. Но в карбоне двадцатиметровые каламиты, очень похожие на современный хвощ, только гигантского размера, росли нижним ярусом в лепидодендровых лесах.

Хвощ полевой: 1 – вегетативный побег; 2 – генеративный побег; 3 – клубеньки

Папоротник щитовник мужской: 1 – перышко вайи; 2 – сорус (собрание спорангиев); 3 – спорангий

Папоротники, появившиеся, вероятно, почти одновременно с хвощами и плаунами, достигли расцвета несколько позже, и продолжают вполне успешно существовать до сих пор. Сейчас на Земле растет около полутора десятков тысяч видов разных папоротников (плауновидных – около одной тысячи видов, а хвощей всего два десятка). Во времена динозавров среди папоротников было множество как травянистых, так и древесных растений. Ныне древовидных папоротников осталось всего несколько видов, но в горных лесах Новой Гвинеи, Новой Зеландии и Антильских островов они весьма обычны и местами занимают ведущее место в древостое.

Жизненный цикл всех споровых растений относится к одному типу. На спорофите формируются своего рода бугорки (спорангии), внутренние клетки которых делятся путем мейоза, превращаясь в гаплоидные споры. Спора падает на землю, клетки ее начинают делиться, оболочка разрывается, на свет появляется маленькая многокле-точная пластинка, размером с булавочную головку – гаметофит. Проводящих тканей у него нет, впрочем, как и любых других. Воду и минеральные вещества гаметофит сосет с помощью длинных тонких выростов поверхностных клеток, сродни корневым волоскам, которые называются ризоидами. В состав гаметофита может входить симбиотический микоризный гриб, обеспечивающий минеральное питание. Основная масса клеток гаметофита содержит хлорофилл и занимается фотосинтезом. На этом крошечном гаметофите, как и на крупном гаметофите мхов, формируются архегонии (женские органы размножения споровых) и антеридии (мужские органы), спермии находят архегоний, сливаются с яйцеклеткой, и возникшая диплоидная зигота (оплодотворенная клетка) начинает делиться, превращаясь в зародыш спорофита. Как и спермиям мхов, спермиям споровых, чтобы добраться до архегония, нужна вода. Передвигаться посуху они не умеют. Поначалу зародыш питается за счет гаметофита, но как только он отрастит корешок и первые, еще крошечные листочки, гаметофит, выполнив свое дело, отмирает.

Обобщенный жизненный цикл споровых растений: А – хвоща; Б – папоротника; В – плауна; 1 – споры; 2 – гаметофит (заросток); 3 – молодой спорофит

Так обстоит дело почти у всех папоротников, у всех хвощей и у части плауновидных. Однако, у двух групп плауновидных (селагинеллы и полушники), и у небольшой группы водных папоротников, процесс идет несколько сложнее – у них существует разноспоровость. Формируются два типа спор – мегаспоры, дающие начало женским гаметофитам, на которых формируются архегонии, и микроспоры, из которых формируются гаметофиты исключительно с антеридиями.

Как и почему возникла разноспоровость – тайна, покрытая глубочайшим мраком. На первый взгляд, разноспоровость создает лишние проблемы. Спермию приходится искать другой, неизвестно где находящийся женский гаметофит. Правда, архегонии выделяют особые вещества, и спермии ориентируются «по запаху». Но задачу это упрощает ненамного. Можно предположить, что в случае разноспоровости чаще будет происходит перекрестное оплодотворение, то есть зигота будет потомством двух разных особей. Перекрестное оплодотворение – штука, несомненно, выгодная, она способствует распространению полезных свойств и увеличивает изменчивость. Так или иначе, чем-то разноспоровость очень удобна, или была удобна в древности.

Среди растений древности разноспоровость была распространена очень широко. И в девонском периоде, более трехсот пятидесяти миллионов лет назад, растения из вымершего отдела прогимноспермов (это были деревья весьма внушительных размеров) сделали очень важный шаг. Многие прогимноспермы не выбрасывали созревшую мегаспору на произвол судьбы, а оставляли «при себе». В общем, резонно. Проблемы у спермиев при этом не увеличиваются, а мегаспору спорофит может, хотя бы отчасти, уберечь от всяческих случайностей. В частности, прикрыв ее специальными выростами. Надо сказать, что к середине девонского периода, когда прогим-носпермы начали экспериментировать с мегаспорой, суша уже была заселена разнообразными членистоногими, в частности, примитивными бескрылыми насекомыми и клещами. Во второй половине девона насекомые начали осваивать полет. Значительная часть древних насекомых и клещей питалась как раз спорами, и эксперименты прогимноспермов были весьма своевременны.

Развитие гаметофита селягинеллы 1 – микроспора; 2 – мегаспора; 3 – мужской гаметофит; 4 – женский гаметофит; 5 – ризоиды; 6 – сперматозоиды; 7 – зародыш спорофита; 8 – прорастающий спорофит

Мегаспора некоторых прогимноспермов оставалась в спорангии, и стенка спорангия образовала защитную оболочку. Эта оболочка имеется и у современных семенных растений и носит название нуцеллуса. Мало того. Спорангии образуются на особом укороченном побеге. На ножке, которой спорангий крепился к побегу, начали формироваться длинные узкие чешуйки, прикрывающие спорангий – купулы. Эти лопасти затем начинали срастаться, одевая спорангий оболочкой, у современных растений такая оболочка образует семенную кожуру. Все вместе, мегаспора со своей оболочкой, спорангий и сросшиеся купулы называется семязачатком. Семязачаток – это еще не семя. Семенем он становится тогда, когда внутри оболочки мегаспоры разовьется женский гаметофит, когда яйцеклетка будет оплодотворена и когда сформируется зародыш. Зародыш у всех семенных растений на более или менее долгое время впадает «в спячку», и этим периодом покоя развитие семенных растений отличается от развития споровых. Так вот, вся эта сложная структура с покоящимся зародышем и называется семенем.