Одна из важных тем в эволюционной биологии — взаимодействие разных типов и форм отбора. Например, отбор, осуществляемый хищниками, может отбраковывать медленно бегающих или недостаточно хорошо маскирующихся особей. Половой отбор, направляемый вкусами выбирающей половины и конкуренцией за партнеров, способен порой придавать эволюции странные направления. При этом «обычный» естественный и половой отбор могут оказаться разнонаправленными. Яркий пример разнонаправленности двух типов отбора дало изучение одичавших овец на шотландском острове Хирта. Казалось бы, у всех самцов рога давно должны были стать большими, потому что большерогие самцы получают преимущество в размножении. Но почему-то в популяции сохраняются и малорогие, и большерогие бараны. Британские ученые показали, что разгадка — в противоположном действии двух векторов отбора на ген RXFP2, влияющий на развитие мужских половых признаков. У овец есть два аллельных варианта этого гена: Ho+ и HoP. Аллель Ho+ способствует росту рогов и поддерживается половым отбором: в период осеннего гона большерогие самцы с генотипами Ho+/Ho+ и Ho+/HoP побеждают в конкуренции за самок. Однако в зимнюю бескормицу естественный отбор работает против аллеля Ho+: самцы Ho+/Ho+ имеют наименьшие шансы пережить зиму. В итоге максимальную приспособленность имеют гетерозиготы (Ho+/HoP), чем и объясняется устойчивое сохранение обоих генетических вариантов в генофонде.

Если какой-то наследственный признак постоянно поддерживается отбором (то есть особи с этим признаком размножаются эффективнее, чем особи без него), то он, по идее, должен зафиксироваться, то есть стать достоянием всех особей в популяции. Однако многие признаки, поддерживаемые половым отбором, остаются полиморфными, то есть выраженными у разных особей в разной степени. Почему половой отбор часто не может довести «полезный» признак, будь то украшение или турнирное оружие, до фиксации? Почему в популяции из поколения в поколение сохраняется значительный процент малопривлекательных или плохо вооруженных самцов?

Скорее всего, единой причины тут нет: в разных ситуациях действуют разные механизмы. Некоторые признаки под действием полового отбора развиваются до такой степени, что начинают мешать выживанию, — и тогда полиморфизм может сохраняться благодаря балансу разнонаправленных векторов отбора (полового и обычного естественного), соотношение которых варьирует в зависимости от условий (Endler, 1980).

Еще одна возможность связана с выбором партнеров по признакам, зависящим от очень большого числа генов. Такие признаки могут служить надежными индикаторами приспособленности как раз потому, что для их развития необходима слаженная работа множества генов. Например, есть мнение, что у наших предков в роли «честных» (трудно подделываемых) индикаторов качества генов выступали интеллект, чувство юмора, лингвистические и творческие способности. Для всего этого необходим эффективный мозг, развитие которого требует согласованной работы тысяч генов. Мутационная поломка любого из них может сказаться на результате. Довести такой мультигенный признак до фиксации (например, чтобы все стали одинаково остроумными и музыкальными) очень непросто даже при помощи сильного отбора, ведь новые мутации возникают постоянно. Полиморфизм сохранится в популяции даже в том случае, если, скажем, удачные шутки или красивое пение будут сильно повышать репродуктивный успех.

Третье возможное объяснение — конфликт «генетических интересов» самцов и самок. Какой-то аллель может быть полезен самцам, но вреден самкам (или наоборот). Отбор будет поддерживать такой аллель, если польза хоть немного перевешивает вред. Например, некоторые факты указывают на существование аллелей, повышающих у женщин репродуктивный успех, а у мужчин — вероятность развития гомосексуальной ориентации (что снижает репродуктивный успех мужчин). Такой двойной эффект мог бы объяснить устойчивое сохранение этих аллелей в человеческом генофонде (Camperio-Ciani et al., 2004).

Несмотря на обилие теорий, в каждом конкретном случае установить причины сохранения полиморфизма непросто. Мы еще слишком мало знаем о генетической подоплеке признаков, находящихся под действием полового отбора у разных видов. Команде британских биологов удалось разгадать одну из таких головоломок, изучив уникальную популяцию одичавших овец на острове Хирта архипелага Сент-Килда в западной части Шотландии (Johnston et al., 2013). Этих овец называют соэйскими, потому что родом они с соседнего острова Соэй (что значит «овечий остров» на старонорвежском), необитаемого уже много веков. Считается, что соэйские овцы одичали более 4000 лет назад и ведут свой род от древней североевропейской породы эпохи неолита. Изолированная популяция соэйских овец — прекрасный объект для изучения эволюции в действии.

Ранее было показано, что репродуктивный успех соэйских баранов зависит от размера рогов. Однако в популяции сохраняется полиморфизм по этому признаку. Большерогие самцы в период осеннего гона успешно охраняют свои гаремы от конкурентов и оставляют больше потомков, чем малорогие сородичи, которые могут рассчитывать лишь на случайное спаривание с заблудшей самкой. Почему же «гены безрогости» до сих пор не отсеяны отбором?

Ученые обработали данные по генотипу, фенотипу (размеру рогов), количеству потомков, времени жизни и родословным 1750 особей. Эти данные собирались более 20 лет. Генетический анализ показал, что наследственная изменчивость по размеру рогов преимущественно связана с одним-единственным геном RXFP2. От этого гена зависит реакция растущих тканей на некоторые гормоны. У мышей и людей RXFP2 регулирует развитие мужских половых признаков. Например, некоторые мутации в этом гене приводят к крипторхизму.

У соэйских овец есть два аллеля этого гена: Ho+ и HoP (Ho здесь происходит от слова horns — «рога», а p от polled — «комолый», то есть «безрогий»). Гомозиготные самцы и самки Ho+/Ho+, а также гетерозиготные самцы почти всегда имеют нормально развитые рога (хотя у гетерозигот они в среднем поменьше). Гетерозиготные самки обычно имеют рудиментарные рога, а большинство самок HoP/HoP — вовсе безрогие. Что касается самцов HoP/HoP, то среди них встречаются особи как с нормальными рогами, так и с рудиментарными (рис. 10.1).

У самок, как выяснилось, плодовитость и выживаемость не зависят ни от гена RXFP2, ни от размера рогов. А у самцов — зависят. Самцы Ho+/Ho+ и Ho+/HoP ежегодно оставляют больше потомков, чем самцы HoP/HoP. При этом среди последних рогатые особи имеют больший репродуктивный успех, чем бараны с таким же генотипом, но с рудиментарными рогами. Что же касается выживаемости, то наилучшие шансы пережить зиму оказались у самцов Ho+/HoP и HoP/HoP. Рогатые и безрогие особи с генотипом HoP/HoP имеют одинаково высокую выживаемость. Чаще всего зимой погибают самцы Ho+/Ho+.