Фундаментальный принцип феномена, обнаруженного Митчеллом, состоит в том, что жизнь использует электрические градиенты для производства энергии, а энергию – для выработки электрических градиентов. Этот процесс аналогичен тому, как функционирует электрическая батарея. По сути, все организмы представляют собой аппараты по выработке электроэнергии – они работают благодаря перемещению ионов, какими являются и протоны, через мембрану и генерированию собственного электрического градиента. Источником протонов и электронов является водород – самый распространенный элемент во Вселенной. Для возникновения электрического градиента требуется мембрана, без которой не удалось бы достичь разницы в концентрации протонов или других ионов, а следовательно, не было бы и источника энергии для выработки АТФ. Открытие Митчелла помогло вымостить путь к пониманию того, как функционируют структуры, ответственные за выработку АТФ. Эти наномеханизмы называются факторами сопряжения.

Факторы сопряжения – это в буквальном смысле миниатюрные моторы, которые крутят мембраны. Они содержат стержень, представляющий собой группу белков, крутящих мембрану и физически вставленных в группу более крупных белков (головка), расположенную с одного конца стержня. Схематически все это напоминает микроскопическую карусель. Протоны с одной стороны мембраны прикрепляются и движутся вдоль стержня, чтобы пройти насквозь. При этом их поток физически поворачивает стержень против часовой стрелки, наподобие того как вращается мельничное колесо, когда через него течет вода. Поворачиваясь, стержень механически передвигает группу крупных белков (платформу карусели), которые связывают АДФ и фосфат. Платформа вибрирует, и приблизительно через каждые 120 градусов поворота стержня формируется новая молекула АТФ, которая выпускается в клетку для использования в других назначениях. Такой мотор может работать также и в обратном направлении: если в клетке избыток АТФ, он может перекачивать протоны (или другие ионы) через мембрану, причем АТФ преобразуется в АДФ и одиночный фосфат.

Эта базовая схема миниатюрного электромотора для производства АТФ очень древняя. Она возникла у микроорганизмов настолько давно, что мы с трудом можем воссоздать историю ее эволюции. Она встречается в природе повсюду: у всех животных она является ключевой составляющей мышц и нервов, она найдена в корнях и листьях растений, она обнаружена у микроорганизмов. Производство АТФ настолько важно для всех организмов и настолько сильно зависит от мембран, что всем организмам приходится поддерживать по разные стороны своих клеточных мембран электрический градиент. Помимо прочего, электрические градиенты играют существенную роль в транспортировке внутрь клетки необходимых питательных веществ и выводе из нее отходов жизнедеятельности. Однако электрические градиенты, производимые при работе фактора сопряжения в режиме «реверса», сопровождаются поглощением энергии.

Так или иначе, из того или иного источника, но биологические машины должны получать энергию из окружающей среды, чтобы генерировать внутриклеточную энергию, необходимую для создания электрических градиентов, – в противном случае жизнь очень быстро остановится. Энергия, дающая жизнь всему живому на Земле, в конечном счете берется от Солнца. Фотосинтез в процессе эволюции привел к возникновению наисложнейших биологических реакций в природе. Я посвятил основную часть своей научной деятельности пониманию того, как работает этот процесс. Суть этого процесса связана с еще одной группой наномеханизмов, найденной только у фотосинтезирующих организмов.

Рис. 15. Схема, показывающая основной механизм, посредством которого фактор сопряжения производит АТФ из потока протонов. Протоны проходят через стержень в мембране; по мере их продвижения стержень физически поворачивается, и «головка» наномеханизма, расположенная по другую сторону мембраны, вибрирует. Физическая осцилляция позволяет АДФ и неорганическому фосфату (см. рис. 13) прикрепиться к «головке», где они химически связываются, формируя АТФ

В фотосинтезирующих эукариотических клетках таких организмов, как водоросли и высшие растения, ответственные за этот процесс наномеханизмы обнаруживаются только в хлоропластах. Впрочем, впервые основная схема фотосинтетического процесса была открыта у бактерий, которые не расщепляют воду, но вместо этого утилизируют молекулярный водород. Независимо от того, что именно является основанием для процесса фотосинтеза, наномеханизмы, ответственные за превращение лучистой энергии в химическую, носят название реакционных центров. Как и факторы сопряжения, они состоят из групп белков, внедренных в мембраны. Эти белковые группы содержат пигменты, такие как хлорофилл, а также другие молекулы в определенных позициях, чтобы могла произойти фотобиологическая реакция. Эти белки составляют, говоря языком биохимиков, «каркас» для рабочих частей наномеханизма.

Процесс фотосинтеза в чем-то близок к волшебству. Свет поглощается, и создается химическая связь. Что делает волшебный наномеханизм, чтобы преобразовать энергию индивидуальных частиц света (фотонов) в сахар – вещество, которые мы, равно как и практически любой уважающий себя микроорганизм, станем использовать как источник энергии?

При фотосинтезе свет поглощается определенной молекулой – чаще всего это зеленый пигмент, хлорофилл. Поглощение света на определенных длинах волн (или в определенном цветовом спектре) специфическими молекулами хлорофилла приводит к химической реакции. Когда одна чрезвычайно специфическая молекула хлорофилла, встроенная в реакционный центр, поглощает энергию фотона, энергия световой частицы может оторвать от молекулы хлорофилла электрон. Приблизительно на миллиардную долю секунды молекула хлорофилла становится положительно заряженной. (Одно время у студентов были в ходу такие футболки с изображениями схематичных человечков. Один сообщал другому: «Я потерял электрон». Второй спрашивал: «Ты уверен?», а тот отвечал: «Положительно уверен!»)

В клетке не может существовать такого явления, как свободный электрон. После того как электрон высвобождается из молекулы, он должен куда-то деться. Одна возможность состоит в том, что он возвращается к той же молекуле, от которой оторвался, и это действительно происходит время от времени, но нечасто. Однако когда это все же происходит, реакционный центр испускает красный свет – в буквальном смысле начинает светиться. Но чаще всего энергии света оказывается достаточно, чтобы протолкнуть электрон к другой молекуле, которой он на самом деле не нужен, однако которая готова временно его принять. Как это работает?

Рис. 16. Схематическая иллюстрация реакционного центра в производящем кислород организме. Это единственный биологический наномеханизм, способный расщеплять воду. Он состоит из многих белков, и его основной функцией является расщепление при помощи энергии Солнца воды на кислород, ионы водорода и электроны. Эта структура встроена в мембрану, и ионы водорода, образующиеся при реакции расщепления воды, скапливаются по одну сторону мембраны. Они проходят через фактор сопряжения (см. рис. 15) для производства АТФ, чтобы в конечном счете встретиться с электроном по другую сторону мембраны