Шрифт:
Интервал:
Закладка:
Тонкотелые начали захватывать мир раньше: в верхнем миоцене представители рода мезопитеков Mesopithecus заселили Южную Европу, дошли до Ирана, Афганистана и Индии, мьянмарколобусы Myanmarcolobus yawensis уже жили в Бирме, а лангуры Presbytis – в Индии. В начале плиоцена в европейских лесах – от Франции до Болгарии, Молдавии и Украины – жевали листья родственные долихопитеки Dolichopithecus. В середине плиоцена тонкотелые освоили Азию, причем к этому моменту они оккупировали не только весь нынешний ареал, но распространились и гораздо севернее – мезопитеки до Германии, а парапресбитисы Parapresbytis eohanuman аж до Северной Монголии и Забайкалья. В конце плиоцена долихопитеки Dolichopithecus (Kanagawapithecus) leptopostorbitalis добрались до Японии, в Бирме и Индии появляется современный род хануманов Semnopithecus, а в Китае – носатые обезьяны Rhinopithecus. Своя эволюция продолжалась и в Африке: на протяжении плиоцена и плейстоцена тут обитали Cercopithecoides, Kuseracolobus, Rhinocolobus, Paracolobus и Colobus.
Собственно мартышковые вышли из Африки позднее тонкотелых: в начале плиоцена они прибыли в Европу, а в конце плиоцена жили уже по всей Европе и Азии. Без сомнения, всех превзошли макаки Macaca, которые появились еще в верхнем миоцене Северной Африки и огромное количество видов коих с начала плиоцена разбрелось от Испании, Франции и Германии до Китая, Японии и Индонезии. В их числе по всему югу Европы – в Италии, Испании, Германии, Франции, Венгрии – был распространен бесхвостый макак Macaca sylvanus, ныне обитающий на севере Африки и на Гибралтарской скале. В Европе жили и другие, ныне вымершие виды макак. В прошлом они населяли также Кавказ и даже Монголию (Macaca anderssoni). В нижнем плейстоцене в Китае некоторые виды достигли приличных размеров, неспроста один из них назван мегамакакой Megamacaca lantianensis. В конце плиоцена особенно удачным оказался близкий к макакам род парадолихопитеков Paradolichopithecus: его представители известны от Франции, Румынии и Греции (P. arvernensis) до Таджикистана (P. suschkini) и Китая (P. gansuensis). Тогда же по Индии и Китаю бегали проциноцефалы Procynocephalus. Удивительным образом, ни макаки, ни парадолихопитеки не проникли в тропические части Африки. Судя по всему, Сахара была лучшим барьером, чем даже морские проливы.
В Африке жизнь кипела своим чередом, плиоценовые саванны просто кишели павианами Parapapio, Pliopapio, Gorgopithecus, Dinopithecus, Procercocebus и первыми представителями уже современных родов павианов Papio и мангабеев Cercocebus. Целый ряд видов ископаемых гелад теропитеков Theropithecus на протяжении плиоцена и плейстоцена заселял всю Африку, в конце плиоцена попал в Индию, а в плейстоцене каким-то образом просочился в Испанию (что имеет прямое отношение к появлению тут человека – ведь в теории сюда можно попасть через Гибралтар или же добраться вдоль бережка в обход Средиземного моря). Многие древние павианы были гораздо крупнее современных. Так, гелада Theropithecus oswaldi могла достигать веса в 100 кг, тогда как даже большой самец крупного мандрила весит всего 35 кг. Такие павианы, как Dinopithecus и Gorgopithecus, вполне достойны названия саблезубых обезьян, ибо размеры их клыков были не меньше, чем у пресловутых саблезубых тигров.
Минутка фантазии
Интересно, что в эволюции павианов прослеживается универсальная тенденция к увеличению головного мозга. Хотя темпы такого роста не слишком высоки, он вполне достоверен и происходил тогда же, когда в Африке жили австралопитеки, причем у последних мозг увеличивался едва ли не меньшими темпами. Таким образом, павианы вполне могли бы обогнать двуногих конкурентов и развиться в собственное парачеловечество, если бы… Вероятно, причиной остановки прогресса послужила чрезмерная “бюрократизация” в обществе павианов, их повышенная агрессивность, жесткая иерархичность и приверженность строгому распорядку и субординации.
В конце плиоцена в Африке появляются современные мартышки Cercopithecus, а в середине плейстоцена современные виды зеленых мартышек Chlorocebus aethiops и мартышек-гусаров Erythrocebus patas.
Плейстоценовые оледенения выморозили обезьян в Европе и значительной части Азии, а опустынивание Средней Азии и Ирана истребило местных приматов; африканская и азиатская части ранее единого ареала оказались разделены. В итоге сейчас мартышковые обитают только в Африке, Южной, Восточной и Юго-Восточной Азии. От европейских обезьян ничего не осталось, популяция макак на Гибралтарской скале на самом юге Пиренейского полуострова, скорее всего, не реликтовая, а заселена сюда в исторические времена людьми. В Западной Азии чудом сохранились лишь павианы-гамадрилы на юго-западе Аравийского полуострова; предполагалось, что они могли быть завезены человеком сравнительно недавно, но анализ мтДНК показал, что заселение свершилось более 12 тыс. лет назад, а стало быть, скорее всего, без помощи людей (Kopp et al., 2014).
Несмотря на плейстоценовые потери, мартышковые являются одной из самых экологически пластичных и эволюционно преуспевающих групп приматов.
Мелкие виды мартышковых – мартышки и мангабеи – обычно сугубо древесные формы, средние – макаки – одинаково ловко бегают и по земле, и по ветвям, а крупные – мандрилы, павианы и гелады – наземные. Мартышковые заняли весьма широкий спектр экологических ниш, но все являются дневными, стадными и растительноядными.
Африканские мартышки: обыкновенные Cercopithecus, черно-зеленые Allenopithecus, зеленые Chlorocebus, гусары Erythrocebus и карликовые Miopithecus – возникли совсем недавно – около 2,5 млн лет назад и позже, фактически они современники нашего рода Homo. Однако, в отличие от гоминид, число видов которых скорее уменьшалось со временем, пока не свелось к одному, мартышки бурно наращивали свое разнообразие. Конкретные виды отличаются зачастую экологическими тонкостями: например, мартышка диана Cercopithecus diana держится только в первичном лесу и очень не любит заходить во вторичный, похожая мартышка салонго Cercopithecus dryas процветает во вторичном и даже предпочитает его первичному, тогда как большая белоносая мартышка Cercopithecus nictitans любит держаться в переходной зоне от дождевого леса к саванне. Зеленые мартышки, или верветки, Chlorocebus ведут уже полудревесный-полуназемный образ жизни в довольно засушливых районах Африки. Мартышки гусары Erythrocebus patas приспособились к жизни в открытой саванне, где они бегают подобно мелким антилопам. Большинство мартышек питаются фруктами и в меньшей степени листьями, но голубая мартышка Cercopithecus mitis в большом количестве ест также медленных беспозвоночных.
Ареалы многих видов совпадают почти полностью, ведь зона лесов в Африке ограничена, так что среди мартышек хорошо поработал половой отбор. Большинство видов отличаются почти исключительно формой и цветом пятен и пучков волос на лице, это ясно даже по названиям: желтоносая, совинолицая, голуболицая, белощекая, чернощекая белоносая, коронованная, чубатая, усатая, бородатая, белогубая, красноухая мартышка с пятном на носу, большая белоносая мартышка, малая мартышка с белым пятном на носу. Те же и другие соревнуются в окраске живота или хвоста: белогорлая, краснобрюхая, золотобрюхая, золотая, краснохвостая, рыжехвостая. Калейдоскоп настолько пестр, популяционная и индивидуальная изменчивость столь велики, а переходы такие постепенные, что среди систематиков никогда не утихнут споры даже о числе родов и видов, не говоря уж о подвидах.