Почему бесполое размножение, как правило, ведет к вымиранию? Это не такой уж простой вопрос: он сводится к вопросу о преимуществах пола как такового. А этому вопросу посвятили не одну книгу гораздо лучшие ученые, чем я. Хочу лишь обратить ваше внимание на то, что бделлоидные коловратки – это парадокс внутри парадокса. В каком-то смысле они похожи на солдата в марширующем взводе, чья мать восклицает: “Посмотрите на моего мальчика – он единственный шагает в ногу!” Мейнард Смит назвал существование бделлоидов эволюционным скандалом, однако именно он одним из первых указал, что пол как таковой тоже по сути эволюционный скандал. По крайней мере, наивная трактовка теории Дарвина предполагает, что естественный отбор должен активно отсекать половое размножение, предпочитая его бесполому размножению. В этом смысле бделлоиды – как раз единственный солдат, идущий в ногу. И вот почему.

Проблема, как ее сформулировал Мейнард Смит, заключается в “двукратной стоимости” полового размножения. Дарвинизм в его современном варианте предполагает, что все особи стремятся передать потомкам как можно больше своих генов. Не глупо ли выбрасывать половину генов из каждой яйцеклетки (сперматозоида), чтобы смешать оставшуюся половину с генами партнера? Не будет ли мутантная самка, которая ведет себя как бделлоидная коловратка и передает потомкам все свои гены, вдвойне успешной?

Как отмечает Мейнард Смит, эта логика неприменима, если партнер-самец активно участвует в воспитании потомства: тогда пара может вырастить вдвое больше потомков, чем мать-одиночка, размножающаяся бесполым способом. В этом случае “двукратная стоимость” пола компенсируется удвоением потомства. У таких видов, как императорский пингвин, где вклад самца и самки примерно одинаков, “двукратная стоимость” пола компенсируется – по крайней мере отчасти. У тех видов, у которых вклад самки и самца неравен, от выполнения родительских обязанностей почти всегда уклоняются отцы, которые тратят энергию на драки с другими самцами. Это вдвое увеличивает стоимость пола. Поэтому Мейнард Смит изменил название гипотезы на “двукратная стоимость” самцов. С этой точки зрения эволюционным скандалом являются как раз не бделлоидные коловратки, а все остальные животные. Точнее – все остальные самцы. Однако самцы есть почти у всех животных. Как написал Мейнард Смит, “остается ощущение, что мы упустили некий важный аспект этой ситуации”.

“Двукратная стоимость” пола – отправная точка теорий Мейнарда Смита, Уильямса, Гамильтона и ученых помоложе. Повсеместное распространение самцов, не выполняющих отцовские обязанности, говорит о том, что у генетической рекомбинации должны быть существенные эволюционные преимущества. Не так сложно придумать, какими они могут быть в качественном выражении – на этот счет есть множество теорий. Гораздо труднее найти преимущество, которое бы перевешивало двукратную стоимость в количественном отношении.

Чтобы рассказать обо всех теориях, понадобилась бы целая книга – и кстати, несколько книг этой проблеме уже посвящено, включая фундаментальные работы Уильямса и Мейнарда Смита, а также превосходную книгу Грэма Белла “Шедевр природы”. И все же окончательного вердикта нет. На эту тему Мэтт Ридли написал хорошую научно-популярную книгу “Черная королева”. Несмотря на то, что Ридли явно отдает предпочтение теории Гамильтона (согласно которой половое размножение выступает в качестве непрерывной гонки вооружений против паразитов), он не забывает и о других объяснениях.

А сейчас поговорим о недооцененных последствиях изобретения полового размножения. Подумайте о том, что представляет собой эволюция в случае бделлоидной коловратки и насколько сильно отличается от привычной нам эволюция 360 ее видов. Мы привыкли думать, что половое размножение усиливает разнообразие. В некотором смысле так и есть: именно это лежит в основе большинства теорий, объясняющих, как половое размножение компенсирует свою двукратную стоимость. Однако парадоксальным образом половое размножение имеет и обратный (на первый взгляд) эффект. Обычно половое размножение служит своего рода барьером для эволюционной дивергенции. Частный случай этого явления стал темой исследований Марка Уэлча и Мезелсона. В популяции, например, мышей движение в каком-либо перспективном эволюционном направлении сдерживается поглощающим эффектом рекомбинации. Гены предприимчивой особи поглощаются инертной массой генофонда. Вот почему географическая изоляция (горная цепь или труднопреодолимая водная преграда) так важна для видообразования.

Представьте, насколько сильно выбивается из этой схемы эволюция бделлоидных коловраток. Генофонд не тянет их к норме – у них просто нет генофонда. Сама идея генофонда не имеет смысла без полового размножения. “Генофонд” (gene pool) – очень удачное название, потому что гены в популяции постоянно перемешиваются и рассеиваются, как вещество, растворенное в жидкости. Если прибавить параметр времени, то генный “пруд” станет рекой, текущей по долине геологического времени (эту аналогию я развил в книге “Река, текущая из рая”). И именно связывающий эффект полового размножения направляет вид в определенное эволюционное русло. Без полового размножения не существовало бы переноса. Вместо этого мы наблюдали бы нечто вроде диффузии газа.

В популяциях бделлоидных коловраток предположительно существует естественный отбор, однако скорее всего не такой, как в остальном животном мире. Там, где существует рекомбинация генов, естественный отбор приводит к образованию генофонда. Хорошие гены помогают своим носителям выживать. Плохие гены, напротив, приводят своих носителей к гибели. У животных с половым размножением отбор проявляется в смерти и размножении, однако в долгосрочной перспективе последствия отбора заключаются в изменении статистического распределения генов в генофонде. Поэтому, как я уже сказал, результатом действия естественного отбора является генофонд.

Более того, гены отбираются на основе их способности сотрудничать с другими генами при построении организма. Вот почему организмы приспособлены к выживанию. Учитывая наличие полового размножения, можно сказать, что гены постоянно подвергаются испытаниям на разном генетическом фоне. В каждом поколении ген оказывается в окружении нового коллектива – других генов, с которыми он делит тело. Гены, которые оказываются хорошими компаньонами и эффективно сотрудничают с коллегами, чаще оказываются в команде победителей – то есть в теле успешной особи, которая передаст их потомкам. Гены, не способные к сотрудничеству, обычно оказываются среди проигравших – то есть в телах особей, которые погибают, не оставив потомства.

Набор генов, с которыми ген непосредственно должен сотрудничать, представлен теми генами, с какими он делит организм. В долгосрочной перспективе набор генов, с которыми он должен кооперироваться, представлен всеми генами генофонда, потому что он будет неоднократно встречаться с ними, перемещаясь из тела в тело по мере смены поколений. Вот почему я говорю, что естественный отбор формирует генофонд вида. На первый взгляд, естественный отбор представляет собой избирательное выживание и размножение особей, каждая из которых является одной из множества комбинаций генов генофонда. Однако этого нельзя сказать о бделлоидных коловратках. У них естественный отбор не формирует генофонд, поскольку генофонда у них нет. У бделлоидной коловратки есть просто один большой ген.